Բույսերի աճի կարգավորիչները օգտագործվել են որպես տարբեր մշակաբույսերի ջերմային սթրեսը նվազեցնելու ռազմավարություն

Կոլումբիայում կլիմայի փոփոխության և փոփոխականության պատճառով բրնձի արտադրությունը նվազում է:Բույսերի աճի կարգավորիչներօգտագործվել են որպես տարբեր մշակաբույսերի ջերմային սթրեսի նվազեցման ռազմավարություն: Հետևաբար, այս հետազոտության նպատակն էր գնահատել ֆիզիոլոգիական ազդեցությունները (ստոմատիկ հաղորդունակություն, ստոմատիկ հաղորդունակություն, ընդհանուր քլորոֆիլի պարունակություն, Fv/Fm հարաբերակցությունը համակցված ջերմային սթրեսի ենթարկված բրնձի երկու առևտրային գենոտիպերի (բարձր ցերեկային և գիշերային ջերմաստիճաններ), հովանոցների ջերմաստիճանը և հարաբերական ջրի պարունակությունը) և կենսաքիմիական փոփոխականները (մալոնդիալդեհիդ և պրոլինաթթվի (MDA) պարունակություն): Առաջին և երկրորդ փորձերն իրականացվել են համապատասխանաբար բրնձի երկու գենոտիպերի՝ Federrose 67 («F67») և Federrose 2000 («F2000») բույսերի միջոցով: Երկու փորձերն էլ միասին վերլուծվել են որպես փորձերի շարք: Սահմանված բուժումները հետևյալն էին. բացարձակ հսկողություն (AC) (բրնձի բույսեր աճեցված օպտիմալ ջերմաստիճանում (օր/գիշերային ջերմաստիճան 30/25°C)), ջերմային սթրեսի վերահսկում (SC) [միայն համակցված ջերմային սթրեսի ենթարկված բրնձի բույսեր (40/25°C): 30°C)], իսկ բրնձի բույսերը լարվել և ցողվել են բույսերի աճի կարգավորիչներով (սթրես+AUX, սթրես+BR, սթրես+CK կամ սթրես+ԳԱ) երկու անգամ (5 օր առաջ և 5 օր հետո ջերմային սթրեսից): SA-ով ցողումը բարձրացրել է երկու սորտերի քլորոֆիլի ընդհանուր պարունակությունը (բրնձի «F67» և «F2000» բույսերի թարմ քաշը համապատասխանաբար 3.25 և 3.65 մգ/գ) համեմատած SC բույսերի հետ («F67» բույսերի թարմ քաշը՝ 2.36 և 2-15 մգ): «F2000», CK-ի սաղարթային կիրառումը նաև ընդհանուր առմամբ բարելավեց բրնձի «F2000» բույսերի ստոմատիկ հաղորդունակությունը (499,25 ընդդեմ 150,60 մմոլ մ-2 վրկ)՝ համեմատած ջերմային սթրեսի վերահսկման հետ: ջերմային սթրես, բույսի պսակի ջերմաստիճանը նվազում է 2–3 °C-ով, իսկ MDA-ի պարունակությունը բույսերում նվազում է։ Հարաբերական հանդուրժողականության ինդեքսը ցույց է տալիս, որ CK-ի (97,69%) և BR-ի (60,73%) սաղարթային կիրառումը կարող է օգնել մեղմել համակցված ջերմության խնդիրը: սթրեսը հիմնականում F2000 բրնձի բույսերում: Եզրափակելով, BR կամ CK-ի սաղարթային ցողումը կարող է դիտվել որպես ագրոնոմիական ռազմավարություն, որն օգնում է նվազեցնել համակցված ջերմային սթրեսի պայմանների բացասական ազդեցությունը բրնձի բույսերի ֆիզիոլոգիական վարքագծի վրա:
Բրինձը (Oryza sativa) պատկանում է Poaceae ընտանիքին և եգիպտացորենի և ցորենի հետ միասին աշխարհում ամենաշատ մշակվող հացահատիկներից է (Bajaj and Mohanty, 2005): Բրինձի մշակության տարածքը կազմում է 617,934 հա, իսկ ազգային արտադրությունը 2020 թվականին կազմել է 2,937,840 տոննա՝ 5,02 տոննա/հա միջին բերքատվությամբ (Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021):
Գլոբալ տաքացումը ազդում է բրնձի մշակաբույսերի վրա՝ հանգեցնելով տարբեր տեսակի աբիոտիկ սթրեսների, ինչպիսիք են բարձր ջերմաստիճանները և երաշտի ժամանակաշրջանները: Կլիմայի փոփոխությունը հանգեցնում է գլոբալ ջերմաստիճանի բարձրացման. Կանխատեսվում է, որ 21-րդ դարում ջերմաստիճանը կբարձրանա 1,0–3,7°C-ով, ինչը կարող է մեծացնել ջերմային սթրեսի հաճախականությունն ու ինտենսիվությունը: Շրջակա միջավայրի ջերմաստիճանի բարձրացումն ազդել է բրնձի վրա՝ բերելով բերքատվության 6–7%-ով նվազման։ Մյուս կողմից, կլիմայի փոփոխությունը նաև բերում է անբարենպաստ բնապահպանական պայմանների մշակաբույսերի համար, ինչպիսիք են սաստիկ երաշտի ժամանակաշրջանները կամ բարձր ջերմաստիճանը արևադարձային և մերձարևադարձային շրջաններում: Բացի այդ, փոփոխականության իրադարձությունները, ինչպիսիք են Էլ Նինյոն, կարող են հանգեցնել ջերմային սթրեսի և սրել բերքի վնասը որոշ արևադարձային շրջաններում: Կոլումբիայում կանխատեսվում է, որ մինչև 2050 թվականը բրինձ արտադրող տարածքներում ջերմաստիճանը կավելանա 2–2,5 °C-ով, ինչը կնվազեցնի բրնձի արտադրությունը և ազդելով ապրանքների հոսքերի վրա դեպի շուկաներ և մատակարարման շղթաներ:
Բրնձի մշակաբույսերի մեծ մասն աճեցվում է այն տարածքներում, որտեղ ջերմաստիճանը մոտ է մշակաբույսերի աճի օպտիմալ միջակայքին (Shah et al., 2011): Զեկուցվել է, որ օպտիմալ միջին ցերեկային և գիշերային ջերմաստիճաններըբրնձի աճ և զարգացումսովորաբար 28°C և 22°C են, համապատասխանաբար (Kilasi et al., 2018; Calderón-Páez et al., 2021): Այս շեմերից բարձր ջերմաստիճանները կարող են առաջացնել չափավոր և ուժեղ ջերմային սթրեսի ժամանակաշրջաններ բրնձի զարգացման զգայուն փուլերում (հողագործություն, անթեզավորում, ծաղկում և հացահատիկի լցում)՝ դրանով իսկ բացասաբար ազդելով հացահատիկի բերքի վրա: Բերքատվության այս նվազումը հիմնականում պայմանավորված է երկարատև ջերմային սթրեսներով, որոնք ազդում են բույսերի ֆիզիոլոգիայի վրա: Տարբեր գործոնների փոխազդեցության պատճառով, ինչպիսիք են սթրեսի տևողությունը և առավելագույն ջերմաստիճանը, ջերմային սթրեսը կարող է անդառնալի վնաս պատճառել բույսերի նյութափոխանակությանը և զարգացմանը:
Ջերմային սթրեսը ազդում է բույսերի տարբեր ֆիզիոլոգիական և կենսաքիմիական գործընթացների վրա: Տերեւների ֆոտոսինթեզը բրնձի բույսերում ջերմային սթրեսի առավել ընկալունակ գործընթացներից մեկն է, քանի որ ֆոտոսինթեզի արագությունը նվազում է 50%-ով, երբ օրական ջերմաստիճանը գերազանցում է 35°C-ը: Բրնձի բույսերի ֆիզիոլոգիական արձագանքները տարբերվում են՝ կախված ջերմային սթրեսի տեսակից: Օրինակ, ֆոտոսինթետիկ արագությունը և ստոմատիկ հաղորդունակությունը արգելակվում են, երբ բույսերը ենթարկվում են բարձր ցերեկային ջերմաստիճանների (33–40°C) կամ բարձր ցերեկային և գիշերային ջերմաստիճանների (35–40°C ցերեկը, 28–30°C): C-ն նշանակում է գիշեր) (Lü et al., 2013; Fahad et al., 2016; Chaturvedi et al., 2017): Գիշերային բարձր ջերմաստիճանը (30°C) առաջացնում է ֆոտոսինթեզի չափավոր արգելակում, բայց մեծացնում է գիշերային շնչառությունը (Fahad et al., 2016; Alvarado-Sanabria et al., 2017): Անկախ սթրեսի ժամանակաշրջանից, ջերմային սթրեսը ազդում է նաև տերևի քլորոֆիլի պարունակության, քլորոֆիլի փոփոխական ֆլուորեսցենտության հարաբերակցության վրա առավելագույն քլորոֆիլային ֆլուորեսցենտությանը (Fv/Fm) և Ռուբիսկոյի ակտիվացմանը բրնձի բույսերում (Cao et al. 2009; Yin et al. 2009; Yin et al.): Սանչես Ռեյնոսո և այլք, 2014):
Կենսաքիմիական փոփոխությունները ջերմային սթրեսին բույսերի հարմարվելու ևս մեկ ասպեկտ են (Wahid et al., 2007): Պրոլինի պարունակությունը օգտագործվել է որպես բույսերի սթրեսի կենսաքիմիական ցուցիչ (Ահմեդ և Հասան 2011): Պրոլինը կարևոր դեր է խաղում բույսերի նյութափոխանակության մեջ, քանի որ այն գործում է որպես ածխածնի կամ ազոտի աղբյուր և որպես թաղանթային կայունացուցիչ բարձր ջերմաստիճանի պայմաններում (Sánchez-Reinoso et al., 2014): Բարձր ջերմաստիճանը նաև ազդում է մեմբրանի կայունության վրա՝ լիպիդային պերօքսիդացման միջոցով, ինչը հանգեցնում է մալոնդիալդեհիդի (MDA) ձևավորմանը (Wahid et al., 2007): Հետևաբար, MDA-ի պարունակությունը նույնպես օգտագործվել է ջերմային սթրեսի տակ գտնվող բջջային թաղանթների կառուցվածքային ամբողջականությունը հասկանալու համար (Cao et al., 2009; Chavez-Arias et al., 2018): Վերջապես, համակցված ջերմային սթրեսը [37/30°C (օր/գիշեր)] բարձրացրեց բրնձի մեջ էլեկտրոլիտների արտահոսքի և մալոնդիալդեհիդի պարունակության տոկոսը (Liu et al., 2013):
Բույսերի աճի կարգավորիչների (GRs) օգտագործումը գնահատվել է ջերմային սթրեսի բացասական հետևանքները մեղմելու համար, քանի որ այդ նյութերը ակտիվորեն ներգրավված են բույսերի արձագանքներում կամ ֆիզիոլոգիական պաշտպանության մեխանիզմներում նման սթրեսի դեմ (Peleg and Blumwald, 2011; Yin et al. et al., 2011; Ahmed et al., 2015): Գենետիկական ռեսուրսների էկզոգեն կիրառումը դրական ազդեցություն է ունեցել տարբեր մշակաբույսերի ջերմային սթրեսի հանդուրժողականության վրա: Ուսումնասիրությունները ցույց են տվել, որ ֆիտոհորմոնները, ինչպիսիք են գիբերելինները (GA), ցիտոկինինները (CK), ավքսինները (AUX) կամ բրասինոստերոիդները (BR) հանգեցնում են տարբեր ֆիզիոլոգիական և կենսաքիմիական փոփոխականների աճի (Peleg and Blumwald, 2011; Yin et al. Ren, 2011; 2014): Կոլումբիայում գենետիկական ռեսուրսների էկզոգեն կիրառումը և դրա ազդեցությունը բրնձի մշակաբույսերի վրա ամբողջությամբ չեն հասկացվել և ուսումնասիրվել: Այնուամենայնիվ, նախորդ ուսումնասիրությունը ցույց է տվել, որ BR-ի սաղարթային ցողումը կարող է բարելավել բրնձի հանդուրժողականությունը՝ բարելավելով բրնձի սածիլների տերևներում գազի փոխանակման բնութագրերը, քլորոֆիլը կամ պրոլինի պարունակությունը (Qintero-Calderón et al., 2021):
Ցիտոկինինները միջնորդում են բույսերի արձագանքները աբիոտիկ սթրեսներին, ներառյալ ջերմային սթրեսը (Ha et al., 2012): Բացի այդ, հաղորդվել է, որ CK-ի էկզոգեն կիրառումը կարող է նվազեցնել ջերմային վնասը: Օրինակ, զեատինի էկզոգեն կիրառումը մեծացրել է ֆոտոսինթետիկ արագությունը, քլորոֆիլ a և b պարունակությունը և էլեկտրոնների փոխադրման արդյունավետությունը սողացող խոտաբույսերում (Agrotis estolonifera) ջերմային սթրեսի ժամանակ (Xu and Huang, 2009; Jespersen and Huang, 2015): Զեատինի էկզոգեն կիրառումը կարող է նաև բարելավել հակաօքսիդանտ ակտիվությունը, ուժեղացնել տարբեր սպիտակուցների սինթեզը, նվազեցնել ռեակտիվ թթվածնի տեսակների (ROS) վնասը և մալոնդիալդեհիդի (MDA) արտադրությունը բույսերի հյուսվածքներում (Chernyadyev, 2009; Yang et al., 2009): , 2016; Կումար և այլք, 2020):
Ջիբերելային թթվի օգտագործումը նույնպես դրական արձագանք է տվել ջերմային սթրեսին: Ուսումնասիրությունները ցույց են տվել, որ GA կենսասինթեզը միջնորդում է նյութափոխանակության տարբեր ուղիներ և բարձրացնում է հանդուրժողականությունը բարձր ջերմաստիճանի պայմաններում (Alonso-Ramirez et al. 2009; Khan et al. 2020): Աբդել-Նաբին և այլք: (2020 թ.) պարզել է, որ էկզոգեն GA-ի (25 կամ 50 մգ*լ) սաղարթային ցողումը կարող է բարձրացնել ֆոտոսինթետիկ արագությունը և հակաօքսիդանտ ակտիվությունը ջերմային սթրեսի ենթարկված նարնջագույն բույսերում՝ համեմատած հսկիչ բույսերի հետ: Նկատվել է նաև, որ HA-ի էկզոգեն կիրառումը մեծացնում է հարաբերական խոնավության պարունակությունը, քլորոֆիլի և կարոտինոիդների պարունակությունը և նվազեցնում լիպիդային պերօքսիդացումը արմավենու մեջ (Phoenix dactylifera) ջերմային սթրեսի պայմաններում (Khan et al., 2020): Օքսինը նաև կարևոր դեր է խաղում բարձր ջերմաստիճանի պայմաններին հարմարվողական աճի արձագանքները կարգավորելու գործում (Sun et al., 2012; Wang et al., 2016): Այս աճի կարգավորիչը գործում է որպես կենսաքիմիական մարկեր տարբեր գործընթացներում, ինչպիսիք են պրոլինի սինթեզը կամ դեգրադացիան աբիոտիկ սթրեսի պայմաններում (Ali et al. 2007): Բացի այդ, AUX-ը նաև ուժեղացնում է հակաօքսիդանտային ակտիվությունը, ինչը հանգեցնում է բույսերի MDA-ի նվազմանը` լիպիդային պերօքսիդացման նվազման պատճառով (Bielach et al., 2017): Սերգեևը և այլն: (2018) նկատեց, որ սիսեռ բույսերում (Pisum sativum) ջերմային սթրեսի պայմաններում մեծանում է պրոլինի՝ դիմեթիլամինոէթօքսիկարբոնիլմեթիլ)նաֆթիլքլորմեթիլ եթերի (TA-14) պարունակությունը։ Նույն փորձի ժամանակ նրանք նաև նկատեցին MDA-ի ավելի ցածր մակարդակներ բուժվող բույսերում՝ համեմատած AUX-ով չմշակված բույսերի հետ:
Բրասինոստերոիդները աճի կարգավորիչների մեկ այլ դաս են, որոնք օգտագործվում են ջերմային սթրեսի հետևանքները մեղմելու համար: Օգվենոն և այլք: (2008 թ.) զեկուցել է, որ էկզոգեն BR սփրեյը 8 օրվա ընթացքում բարձրացրել է լոլիկի (Solanum lycopersicum) բույսերի ֆոտոսինթեզման զուտ ֆոտոսինթետիկ արագությունը, ստոմատիկ հաղորդունակությունը և առավելագույն արագությունը: Էպիբրասինոստերոիդների սաղարթային ցողումը կարող է մեծացնել ջերմային սթրեսի պայմաններում վարունգի (Cucumis sativus) բույսերի ֆոտոսինթետիկ զուտ արագությունը (Yu et al., 2004): Բացի այդ, BR-ի էկզոգեն կիրառումը հետաձգում է քլորոֆիլի քայքայումը և մեծացնում ջրի օգտագործման արդյունավետությունը և PSII ֆոտոքիմիայի առավելագույն քվանտային ելքը ջերմային սթրեսի տակ գտնվող բույսերում (Holá et al., 2010; Toussagunpanit et al., 2015):
Կլիմայի փոփոխության և փոփոխականության պատճառով բրնձի մշակաբույսերը բախվում են բարձր օրական ջերմաստիճանի ժամանակաշրջանների (Lesk et al., 2016; Garcés, 2020; Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021): Բույսերի ֆենոտիպավորման մեջ ֆիտոնուտրիենտների կամ կենսախթանիչների օգտագործումը ուսումնասիրվել է որպես բրնձի աճեցման վայրերում ջերմային սթրեսը մեղմելու ռազմավարություն (Alvarado-Sanabria et al., 2017; Calderón-Páez et al., 2021; Quintero-Calderón et al., 2021; Quintero-Calderón et al.): Բացի այդ, կենսաքիմիական և ֆիզիոլոգիական փոփոխականների օգտագործումը (տերևի ջերմաստիճանը, ստամոքսի հաղորդունակությունը, քլորոֆիլի ֆլուորեսցենտային պարամետրերը, քլորոֆիլը և հարաբերական ջրի պարունակությունը, մալոնդիալդեհիդի և պրոլինի սինթեզը) հուսալի գործիք է բրնձի բույսերը տեղական և միջազգային մակարդակներում ջերմային սթրեսի տակ զննելու համար (Sánchez-200000000000. et al., 2017, սակայն, բրնձի մեջ սփրեյների կիրառման վերաբերյալ հետազոտությունները մնում են հազվադեպ, հետևաբար, բույսերի աճի կարգավորիչների կիրառման ֆիզիոլոգիական և կենսաքիմիական ռեակցիաների ուսումնասիրությունը մեծ նշանակություն ունի այդ ժամանակաշրջանի բացասական ագրոնոմիական ստրատեգիաների կիրառման համար (ստոմատիկ հաղորդունակություն, քլորոֆիլի ֆլուորեսցենտային պարամետրեր և հարաբերական ջրի պարունակություն) և բույսերի աճի չորս կարգավորիչների (AUX, CK, GA և BR) սաղարթային կիրառման կենսաքիմիական ազդեցությունները: (Ֆոտոսինթետիկ պիգմենտներ, մալոնդիալդեհիդ և պրոլինի պարունակություն) Փոփոխականներ երկու առևտրային բրնձի գենոտիպերում, որոնք ենթարկվել են համակցված ջերմային սթրեսի (օր/գիշերային բարձր ջերմաստիճան):
Այս ուսումնասիրության ընթացքում իրականացվել են երկու անկախ փորձեր. Առաջին անգամ օգտագործվել են Federrose 67 (F67. վերջին տասնամյակում բարձր ջերմաստիճանի պայմաններում զարգացած գենոտիպ) և Federrose 2000 (F2000. գենոտիպ, որը մշակվել է 20-րդ դարի վերջին տասնամյակում, որը ցույց է տալիս դիմադրողականություն սպիտակ տերևի վիրուսի նկատմամբ): սերմեր. և համապատասխանաբար երկրորդ փորձը: Երկու գենոտիպերն էլ լայնորեն մշակվում են կոլումբիացի ֆերմերների կողմից: Սերմերը ցանվել են 10 լ տարողությամբ սկուտեղներում (երկարությունը՝ 39,6 սմ, լայնությունը՝ 28,8 սմ, բարձրությունը՝ 16,8 սմ)՝ 2% օրգանական նյութերով ավազակավային հող պարունակող: Յուրաքանչյուր սկուտեղի մեջ տնկվեցին հինգ նախապես բողբոջած սերմեր: Ծղոտե ներքնակները տեղադրվել են Կոլումբիայի ազգային համալսարանի գյուղատնտեսական գիտությունների ֆակուլտետի ջերմոցում, Բոգոտայի համալսարանում (43°50′56″ հյուսիս, 74°04′051″ W), ծովի մակարդակից 2556 մ բարձրության վրա: մ.) և իրականացվել են 2019 թվականի հոկտեմբերից դեկտեմբեր ամիսներին: Մեկ փորձ (Federroz 67) և երկրորդ փորձ (Federroz 2000) 2020 թվականի նույն սեզոնում:
Ջերմոցում շրջակա միջավայրի պայմանները յուրաքանչյուր տնկման սեզոնի ընթացքում հետևյալն են. ցերեկային և գիշերային ջերմաստիճան 30/25°C, հարաբերական խոնավություն 60~80%, բնական ֆոտոժամանակ 12 ժամ (ֆոտոսինթետիկ ակտիվ ճառագայթում 1500 մկմոլ (ֆոտոններ) m-2 s-): ժամը 1-ին): Բույսերը բեղմնավորվել են ըստ յուրաքանչյուր տարրի պարունակության՝ սերմերի առաջացումից 20 օր հետո (DAE), ըստ Սանչես-Ռեյնոսոյի և այլոց: (2019). 670 մգ ազոտ մեկ բույսի համար, 110 մգ ֆոսֆոր մեկ բույսի համար, 350 մգ կալիում մեկ բույսի համար, 68 մգ կալցիում մեկ բույսի համար, 20 մգ մագնեզիում մեկ բույսի համար, 20 մգ ծծումբը մեկ բույսի համար, 17 մգ սիլիցիում մեկ բույսի համար: Բույսերը պարունակում են 10 մգ բոր մեկ բույսի համար, 17 մգ պղինձ մեկ բույսի համար և 44 մգ ցինկ մեկ բույսի համար: Յուրաքանչյուր փորձի ժամանակ բրնձի բույսերը պահպանվել են մինչև 47 DAE, երբ նրանք հասել են ֆենոլոգիական փուլ V5 այս ժամանակահատվածում: Նախորդ ուսումնասիրությունները ցույց են տվել, որ այս ֆենոլոգիական փուլը հարմար ժամանակ է բրնձի մեջ ջերմային սթրեսի ուսումնասիրություններ անցկացնելու համար (Sánchez-Reinoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2017):
Յուրաքանչյուր փորձի ժամանակ կատարվել է տերևի աճի կարգավորիչի երկու առանձին կիրառություն: Ֆիտոհորմոնային սփրեյների առաջին հավաքածուն կիրառվել է ջերմային սթրեսի մշակումից 5 օր առաջ (42 DAE)՝ բույսերը բնապահպանական սթրեսին նախապատրաստելու համար: Երկրորդ սփրեյն այնուհետև տրվել է բույսերի սթրեսային պայմաններին ենթարկվելուց 5 օր անց (52 DAE): Օգտագործվել են չորս ֆիտոհորմոններ, և այս ուսումնասիրության մեջ ցողված յուրաքանչյուր ակտիվ բաղադրիչի հատկությունները թվարկված են Լրացուցիչ Աղյուսակ 1-ում: Տերևի աճի կարգավորիչների օգտագործված կոնցենտրացիաները հետևյալն էին. NAA); GA3); (iii) Ցիտոկինին (տրանս-զեատին) 1 × 10-5 Մ (iv) Բրասինոստերոիդներ [Spirostan-6-one, 3,5-dihydroxy-, (3b,5a,25R)] 5×10-5; M. Այս կոնցենտրացիաները ընտրվել են, քանի որ դրանք առաջացնում են դրական պատասխաններ և բարձրացնում բույսերի դիմադրությունը ջերմային սթրեսի նկատմամբ (Zahir et al., 2001; Wen et al., 2010; El-Bassiony et al., 2012; Salehifar et al., 2017): Բրնձի բույսերը, առանց բույսերի աճը կարգավորող սփրեյների, մշակվել են միայն թորած ջրով: Բոլոր բրնձի բույսերը ցողվել են ձեռքի հեղուկացիրով: Բույսին քսեք 20 մլ H2O՝ տերեւների վերին և ստորին մակերեսները խոնավացնելու համար։ Բոլոր սփրեյներում օգտագործվում է գյուղատնտեսական օժանդակ նյութ (Agrotin, Bayer CropScience, Կոլումբիա) 0.1% (v/v): Կաթսայի և սրսկիչի միջև հեռավորությունը 30 սմ է։
Ջերմային սթրեսի բուժումը իրականացվել է յուրաքանչյուր փորձի առաջին սաղարթային ցողումից 5 օր հետո (47 DAE): Բրինձի բույսերը ջերմոցից տեղափոխվել են 294 լ աճի խցիկ (MLR-351H, Sanyo, IL, ԱՄՆ) ջերմային սթրես հաստատելու կամ շրջակա միջավայրի նույն պայմանները պահպանելու համար (47 DAE): Ջերմային սթրեսի համակցված բուժումն իրականացվել է՝ խցիկը դնելով հետևյալ ցերեկային/գիշերային ջերմաստիճաններին՝ ցերեկային բարձր ջերմաստիճան [40°C 5 ժամով (11:00-16:00)] և գիշերային ժամանակաշրջան [30°C 5 ժամով]: 8 օր անընդմեջ (ժամը 19:00-24:00): Սթրեսի ջերմաստիճանը և ազդեցության ժամանակը ընտրվել են նախորդ ուսումնասիրությունների հիման վրա (Sánchez-Reynoso et al. 2014; Alvarado-Sanabría et al. 2017): Մյուս կողմից, աճի խցիկ տեղափոխված բույսերի խումբը 8 օր անընդմեջ պահվել է ջերմոցում նույն ջերմաստիճանում (ցերեկը՝ 30°C/գիշերը՝ 25°C):
Փորձի վերջում ստացվել են բուժման հետևյալ խմբերը՝ (i) աճի ջերմաստիճանի պայման + թորած ջրի կիրառում [Բացարձակ վերահսկում (AC)], (ii) ջերմային սթրեսի վիճակ + թորած ջրի կիրառում [Ջերմային սթրեսի վերահսկում (SC)], (iii) պայմաններ ջերմային սթրեսի վիճակ + աուկինի կիրառում (AUX), (iv) ջերմային սթրեսի վիճակ + գիբերելինի կիրառում (ջերմային սթրես) ջերմային սթրեսային վիճակ + բրասինոստերոիդ (BR) Հավելված. Բուժման այս խմբերն օգտագործվել են երկու գենոտիպերի համար (F67 և F2000): Բոլոր բուժումներն իրականացվել են ամբողջովին պատահական ձևով, հինգ կրկնությամբ, որոնցից յուրաքանչյուրը բաղկացած է մեկ բույսից: Յուրաքանչյուր բույս ​​օգտագործվել է փորձի վերջում որոշված ​​փոփոխականները կարդալու համար: Փորձը տևեց 55 DAE:
Ստոմատի հաղորդունակությունը (գս) չափվել է շարժական ծակոտկենաչափի միջոցով (SC-1, METER Group Inc., ԱՄՆ) 0-ից մինչև 1000 մմոլ մ-2 s-1, նմուշի խցիկի բացվածքով 6,35 մմ: Չափումները կատարվում են՝ ամրացնելով ստոմաչափական զոնդ հասուն տերևի վրա՝ բույսի հիմնական բողբոջը լիովին ընդարձակված: Յուրաքանչյուր բուժման համար gs-ի ընթերցումները վերցվել են յուրաքանչյուր բույսի երեք տերևների վրա ժամը 11:00-16:00-ն ընկած ժամանակահատվածում և միջինացվել:
RWC-ը որոշվել է Ghoulam et al-ի կողմից նկարագրված մեթոդի համաձայն: (2002): Ամբողջովին ընդլայնված թերթիկը, որն օգտագործվում էր g որոշելու համար, օգտագործվել է նաև RWC-ի չափման համար: Թարմ քաշը (FW) որոշվել է բերքահավաքից անմիջապես հետո՝ օգտագործելով թվային կշեռք: Այնուհետև տերևները դրեցին ջրով լցված պլաստիկ տարայի մեջ և մթության մեջ թողեցին սենյակային ջերմաստիճանում (22°C) 48 ժամ: Այնուհետև կշռեք թվային կշեռքի վրա և գրանցեք ընդլայնված քաշը (TW): Այտուցված տերևները չորացրին ջեռոցում 75°C-ում 48 ժամ և գրանցեցին դրանց չոր քաշը (DW):
Քլորոֆիլի հարաբերական պարունակությունը որոշվել է քլորոֆիլաչափի միջոցով (atLeafmeter, FT Green LLC, ԱՄՆ) և արտահայտվել է Leaf միավորներով (Dey et al., 2016): PSII առավելագույն քվանտային արդյունավետության ցուցանիշները (Fv/Fm հարաբերակցությունը) գրանցվել են շարունակական գրգռման քլորոֆիլ ֆտորաչափի միջոցով (Handy PEA, Hansatech Instruments, UK): Տերևները մուգ հարմարեցված են՝ օգտագործելով տերևային սեղմիչներ 20 րոպե առաջ Fv/Fm չափումներից առաջ (Restrepo-Diaz and Garces-Varon, 2013): Տերեւների մութ ընտելացումից հետո չափվել է բազային (F0) և առավելագույն ֆլյուորեսցենտությունը (Fm): Այս տվյալներից հաշվարկվել են փոփոխական ֆլյուորեսցենտությունը (Fv = Fm – F0), փոփոխական ֆլյուորեսցենտության հարաբերակցությունը առավելագույն ֆլյուորեսցենտությանը (Fv/Fm), PSII լուսաքիմիայի առավելագույն քվանտային ելքը (Fv/F0) և Fm/F0 հարաբերակցությունը (Lee, 2008, 2008): Քլորոֆիլի և քլորոֆիլի ֆլուորեսցենտության հարաբերական ցուցանիշները վերցվել են նույն տերևների վրա, որոնք օգտագործվում էին gs չափումների համար:
Որպես կենսաքիմիական փոփոխականներ հավաքվել է մոտավորապես 800 մգ տերևի թարմ քաշ: Այնուհետև տերևների նմուշները համասեռացվեցին հեղուկ ազոտի մեջ և պահվեցին հետագա վերլուծության համար: Հյուսվածքներում քլորոֆիլ a, b և կարոտինոիդների պարունակությունը գնահատելու համար օգտագործվող սպեկտրաչափական մեթոդը հիմնված է Wellburn-ի (1994) նկարագրած մեթոդի և հավասարումների վրա: Տերևի հյուսվածքի նմուշները (30 մգ) հավաքվել և համասեռացվել են 3 մլ 80% ացետոնի մեջ: Նմուշներն այնուհետև ցենտրիֆուգվել են (մոդել 420101, Becton Dickinson Primary Care Diagnostics, ԱՄՆ) 5000 rpm-ով 10 րոպե՝ մասնիկները հեռացնելու համար: Վերևը նոսրացվել է մինչև 6 մլ վերջնական ծավալ՝ ավելացնելով 80% ացետոն (Sims and Gamon, 2002): Քլորոֆիլի պարունակությունը որոշվել է 663 (քլորոֆիլ ա) և 646 (քլորոֆիլ բ) նմ, իսկ կարոտինոիդները՝ 470 նմ սպեկտրոֆոտոմետրի միջոցով (Spectronic BioMate 3 UV-vis, Thermo, ԱՄՆ):
Թիոբարբիթուրաթթվի (TBA) մեթոդը, որը նկարագրված է Hodges et al. (1999 թ.) օգտագործվել է մեմբրանի լիպիդային պերօքսիդացումը (MDA) գնահատելու համար: Մոտ 0,3 գ տերևային հյուսվածք նույնպես միատարրացվել է հեղուկ ազոտում: Նմուշները ցենտրիֆուգվել են 5000 պտ/րոպե արագությամբ և 440, 532 և 600 նմ սպեկտրոֆոտոմետրի վրա չափվել է ներծծումը: Ի վերջո, MDA-ի կոնցենտրացիան հաշվարկվել է մարման գործակիցով (157 M mL−1):
Բոլոր բուժումների պրոլինի պարունակությունը որոշվել է Բեյթսի և այլոց կողմից նկարագրված մեթոդով: (1973): Պահպանված նմուշին ավելացրեք 10 մլ սուլֆոսալիցիլաթթվի 3% ջրային լուծույթ և զտեք Whatman ֆիլտրի թղթի միջով (թիվ 2): Այնուհետև այս ֆիլտրատի 2 մլ-ը փոխազդեցության է ենթարկվել 2 մլ նինհիդրաթթվի և 2 մլ սառցադաշտային քացախաթթվի հետ: Խառնուրդը դրվեց ջրային բաղնիքում 90°C ջերմաստիճանում 1 ժամ: Դադարեցրեք ռեակցիան՝ ինկուբացնելով սառույցի վրա: Խողովակը ուժեղ թափահարեք՝ օգտագործելով պտտահողմը և ստացված լուծույթը լուծեք 4 մլ տոլուոլի մեջ: Կլանման ցուցանիշները որոշվել են 520 նմ-ում՝ օգտագործելով նույն սպեկտրոֆոտոմետրը, որն օգտագործվում է ֆոտոսինթետիկ պիգմենտների քանակականացման համար (Spectronic BioMate 3 UV-Vis, Thermo, Madison, WI, ԱՄՆ):
Գերհարդսի և այլոց կողմից նկարագրված մեթոդը: (2016) հովանոցի ջերմաստիճանը և CSI-ը հաշվարկելու համար: Ջերմային լուսանկարներն արվել են FLIR 2 տեսախցիկով (FLIR Systems Inc., Բոստոն, ՄԱ, ԱՄՆ) սթրեսային շրջանի վերջում ±2°C ճշգրտությամբ: Լուսանկարելու համար բույսի հետևում տեղադրեք սպիտակ մակերես: Կրկին երկու գործարան դիտարկվել են որպես տեղեկատու մոդելներ։ Բույսերը տեղադրվեցին սպիտակ մակերեսի վրա; մեկը պատված էր գյուղատնտեսական օժանդակ նյութով (Ագրոտին, Bayer CropScience, Բոգոտա, Կոլումբիա)՝ բոլոր ստոմատների բացումը մոդելավորելու համար, իսկ մյուսը տերեւ էր՝ առանց որևէ կիրառման [Չոր ռեժիմ (Tdry)] (Castro-Duque et al., 2020): Տեսախցիկի և կաթսայի միջև հեռավորությունը նկարահանումների ժամանակ եղել է 1 մ։
Հարաբերական հանդուրժողականության ինդեքսը հաշվարկվել է անուղղակիորեն՝ օգտագործելով մշակված բույսերի ստոմատային հաղորդունակությունը (gs)՝ համեմատած վերահսկիչ բույսերի հետ (բույսեր՝ առանց սթրեսային մշակման և աճի կարգավորիչների կիրառմամբ)՝ այս ուսումնասիրության մեջ գնահատված մշակված գենոտիպերի հանդուրժողականությունը որոշելու համար: RTI-ն ստացվել է Չավես-Արիաս և այլոց (2020) կողմից վերցված հավասարման միջոցով:
Յուրաքանչյուր փորձի ժամանակ վերը նշված բոլոր ֆիզիոլոգիական փոփոխականները որոշվեցին և գրանցվեցին 55 DAE-ում՝ օգտագործելով վերին հովանոցից հավաքված ամբողջությամբ ընդլայնված տերևները: Բացի այդ, չափումներ են իրականացվել աճի խցիկում՝ խուսափելու շրջակա միջավայրի պայմանների փոփոխությունից, որտեղ աճում են բույսերը:
Առաջին և երկրորդ փորձերի տվյալները վերլուծվել են միասին որպես փորձերի շարք: Յուրաքանչյուր փորձնական խումբ բաղկացած էր 5 բույսից, և յուրաքանչյուր բույս ​​կազմում էր փորձնական միավոր: Կատարվել է շեղումների վերլուծություն (ANOVA) (P ≤ 0.05): Երբ հայտնաբերվեցին զգալի տարբերություններ, Թուկիի հետհոկ համեմատական ​​թեստն օգտագործվեց P ≤ 0.05: Օգտագործեք arcsine ֆունկցիան տոկոսային արժեքները փոխարկելու համար: Տվյալները վերլուծվել են Statistix v 9.0 ծրագրի միջոցով (Analytic Software, Tallahassee, FL, USA) և գծագրվել են SigmaPlot-ի միջոցով (տարբերակ 10.0; Systat Software, San Jose, CA, USA): Հիմնական բաղադրիչի վերլուծությունն իրականացվել է InfoStat 2016 ծրագրաշարի միջոցով (Analysis Software, National University of Cordoba, Argentina)՝ բացահայտելու ուսումնասիրվող բույսերի աճի լավագույն կարգավորիչները:
Աղյուսակ 1-ն ամփոփում է ANOVA-ն, որը ցույց է տալիս փորձերը, տարբեր մշակումները և դրանց փոխազդեցությունը տերևների ֆոտոսինթետիկ պիգմենտների (քլորոֆիլ a, b, ընդհանուր և կարոտինոիդներ), մալոնդիալդեհիդի (MDA) և պրոլինի պարունակության և ստամոքսի հաղորդունակության հետ: gs-ի ազդեցությունը, հարաբերական ջրի պարունակությունը: (RWC), քլորոֆիլի պարունակությունը, քլորոֆիլ ալֆա ֆլուորեսցենտային պարամետրերը, պսակի ջերմաստիճանը (PCT) (°C), բերքի սթրեսի ինդեքսը (CSI) և բրնձի բույսերի հարաբերական հանդուրժողականության ինդեքսը 55 DAE-ում:
Աղյուսակ 1. Բրինձի ֆիզիոլոգիական և կենսաքիմիական փոփոխականների ANOVA տվյալների ամփոփում փորձերի (գենոտիպերի) և ջերմային սթրեսի բուժման միջև:
Տարբերությունները (P≤0.01) տերևների ֆոտոսինթետիկ պիգմենտների փոխազդեցությունների, հարաբերական քլորոֆիլի պարունակության (Atleaf ընթերցումներ) և ալֆա-քլորոֆիլի ֆլուորեսցենտության պարամետրերի միջև փորձերի և մշակումների միջև ներկայացված են Աղյուսակ 2-ում: Ցերեկային և գիշերային բարձր ջերմաստիճանները բարձրացրել են քլորոֆիլի և կարոտենի ընդհանուր պարունակությունը: Բրնձի սածիլները, առանց ֆիտոհորմոնների սաղարթային ցողման (2,36 մգ գ-1 «F67»-ի համար և 2,56 մգ գ-1 «F2000»-ի համար) համեմատած օպտիմալ ջերմաստիճանի պայմաններում աճեցված բույսերի հետ (2,67 մգգ-1)) ցույց են տվել ավելի ցածր ընդհանուր քլորոֆիլի պարունակություն: Երկու փորձարկումներում «F67»-ը 2,80 մգ գ-1 էր, իսկ «F2000»-ը՝ 2,80 մգ գ-1: Ի լրումն, ջերմային սթրեսի տակ AUX և GA սրսկումների համակցությամբ մշակված բրնձի սածիլները նույնպես ցույց են տվել քլորոֆիլի պարունակության նվազում երկու գենոտիպերում (AUX = 1,96 մգ գ-1 և GA = 1,45 մգ գ-1 «F67»-ի համար; AUX = 1,96 մգ ″ գ-1 և GA-ի համար: AUX = 2,24 մգ) գ-1 և GA = 1,43 մգ գ-1 («F2000»-ի համար) ջերմային սթրեսի պայմաններում: Ջերմային սթրեսի պայմաններում սաղարթային մշակումը BR-ով հանգեցրեց այս փոփոխականի աննշան աճին երկու գենոտիպերում: Վերջապես, CK սփրեյը ցույց տվեց ամենաբարձր ֆոտոսինթետիկ պիգմենտային արժեքները բոլոր բուժումներից (AUX, GA, BR, SC և AC բուժում) F67 (3,24 մգ գ-1) և F2000 (3,65 մգ գ-1) գենոտիպերում: Քլորոֆիլի հարաբերական պարունակությունը (Atleaf միավոր) նույնպես կրճատվել է համակցված ջերմային սթրեսի արդյունքում: Ամենաբարձր արժեքները գրանցվել են նաև CC-ով ցողված բույսերում երկու գենոտիպերում (41.66 «F67» և 49.30 «F2000»): Fv և Fv/Fm հարաբերակցությունները ցույց են տվել զգալի տարբերություններ մշակումների և սորտերի միջև (Աղյուսակ 2): Ընդհանուր առմամբ, այս փոփոխականներից F67 սորտը ավելի քիչ ենթակա էր ջերմային սթրեսի, քան F2000 սորտը: Երկրորդ փորձի ժամանակ Fv և Fv/Fm հարաբերություններն ավելի շատ տուժեցին: Սթրեսային «F2000» տնկիները, որոնք չեն ցողվել որևէ ֆիտոհորմոնով, ունեցել են ամենացածր Fv արժեքները (2120.15) և Fv/Fm (0.59), բայց CK-ով սաղարթային ցողումն օգնել է վերականգնել այդ արժեքները (Fv: 2591, 89, 89, Fv: 0. , ստանալով ջերմաստիճանի օպտիմալ պայմաններում աճեցված «F2000» բույսերի վրա գրանցվածների նման ընթերցումներ (Fv: 2955.35, Fv/Fm հարաբերակցությունը` 0.73:0.72): Չկային էական տարբերություններ սկզբնական ֆլուորեսցենտության (F0), առավելագույն ֆլուորեսցենտության (Fm), PSII-ի (Fv/F0) առավելագույն ֆոտոքիմիական քվանտային ելքի և Fm/F0 հարաբերակցության մեջ: Վերջապես, BR-ն ցույց տվեց նմանատիպ միտում, ինչպես նկատվեց CK-ի դեպքում (Fv 2545.06, Fv/Fm հարաբերակցությունը 0.73):
Աղյուսակ 2. Համակցված ջերմային սթրեսի ազդեցությունը (40°/30°C օր/գիշեր) տերևների ֆոտոսինթետիկ պիգմենտների վրա [ընդհանուր քլորոֆիլ (Chl Total), քլորոֆիլ a (Chl a), քլորոֆիլ b (Chlb) և կարոտինոիդներ Cx+c] ազդեցությունը], հարաբերական քլորոֆիլի պարունակությունը պարամետրեր (սկզբնական ֆլուորեսցենտություն (F0), առավելագույն ֆլուորեսցենտություն (Fm), փոփոխական ֆլուորեսցենտություն (Fv), առավելագույն PSII արդյունավետություն (Fv/Fm), PSII (Fv/F0) և Fm/F0-ի ֆոտոքիմիական առավելագույն քվանտային բերքատվություն բրնձի երկու գենոտիպի բույսերում) և 20Fed (600F) (F2000)] առաջանալուց 55 օր հետո (DAE)):
Տարբեր կերպով մշակված բրնձի բույսերի ջրի հարաբերական պարունակությունը (RWC) ցույց է տվել տարբերություններ (P ≤ 0.05) փորձարարական և սաղարթային մշակումների միջև փոխազդեցության մեջ (նկ. 1Ա): SA-ով բուժվելիս ամենացածր արժեքները գրանցվել են երկու գենոտիպերի համար (74.01% F67-ի և 76.6% F2000-ի համար): Ջերմային սթրեսի պայմաններում տարբեր ֆիտոհորմոններով մշակված երկու գենոտիպերի բրնձի բույսերի ՀՎԿ-ն զգալիորեն աճել է: Ընդհանուր առմամբ, CK, GA, AUX կամ BR սաղարթային կիրառությունները մեծացրել են RWC-ն մինչև փորձի ընթացքում օպտիմալ պայմաններում աճեցված բույսերի արժեքներին: Բացարձակ վերահսկողության և սաղարթային ցողված բույսերը երկու գենոտիպերի համար գրանցել են մոտ 83% արժեքներ: Մյուս կողմից, gs-ը ցույց տվեց նաև զգալի տարբերություններ (P ≤ 0.01) փորձ-բուժում փոխազդեցության մեջ (նկ. 1B): Բացարձակ վերահսկողության (AC) գործարանը նաև գրանցել է ամենաբարձր արժեքները յուրաքանչյուր գենոտիպի համար (440.65 մմոլ մ-2ս-1 F67-ի համար և 511.02 մմոլ մ-2ս-1 F2000-ի համար): Միայն համակցված ջերմային սթրեսի ենթարկված բրնձի բույսերը ցույց են տվել ամենացածր gs արժեքները երկու գենոտիպերի համար (150,60 մմոլ m-2s-1 F67-ի համար և 171,32 մմոլ m-2s-1 F2000-ի համար): Բույսերի աճի բոլոր կարգավորիչներով սաղարթային մշակումը նույնպես ավելացել է գ. CC-ով ցողված F2000 բրնձի բույսերի վրա ավելի ակնհայտ է եղել ֆիտոհորմոններով սաղարթային ցողման ազդեցությունը: Բույսերի այս խումբը տարբերություններ չի ցուցաբերել բացարձակ վերահսկող բույսերի համեմատ (AC 511.02 և CC 499.25 մմոլ մ-2ս-1):
Նկար 1. Համակցված ջերմային սթրեսի ազդեցությունը (40°/30°C օր/գիշեր) հարաբերական ջրի պարունակության (RWC) (A), ստոմատային հաղորդունակության (gs) (B), մալոնդիալդեհիդի (MDA) արտադրության (C) և պրոլինի պարունակության վրա: (D) բրնձի երկու գենոտիպերի (F67 և F2000) բույսերում առաջանալուց 55 օր հետո (DAE): Յուրաքանչյուր գենոտիպի համար գնահատված բուժումները ներառում էին. (BR): Յուրաքանչյուր սյունակ ներկայացնում է հինգ տվյալների կետերի միջին ± ստանդարտ սխալը (n = 5): Տարբեր տառերով հաջորդող սյունակները ցույց են տալիս վիճակագրորեն նշանակալի տարբերություններ՝ ըստ Թուկիի թեստի (P ≤ 0.05): Հավասար նշանով տառերը ցույց են տալիս, որ միջինը վիճակագրորեն նշանակալի չէ (≤ 0,05):
MDA (P ≤ 0.01) և պրոլինի (P ≤ 0.01) պարունակությունը նույնպես ցույց տվեց զգալի տարբերություններ փորձի և ֆիտոհորմոնային բուժման փոխազդեցության մեջ (նկ. 1C, D): Երկու գենոտիպերում էլ նկատվել է լիպիդային պերօքսիդացման ավելացում SC մշակմամբ (Նկար 1C), սակայն տերևների աճը կարգավորող ցողացիրով մշակված բույսերը ցույց են տվել երկու գենոտիպերի լիպիդային պերօքսիդացման նվազում; Ընդհանուր առմամբ, ֆիտոհորմոնների (CA, AUC, BR կամ GA) օգտագործումը հանգեցնում է լիպիդային պերօքսիդացման (MDA պարունակության) նվազմանը: Երկու գենոտիպերի AC բույսերի և ջերմային սթրեսի տակ գտնվող և ֆիտոհորմոններով ցողված բույսերի միջև տարբերություններ չեն հայտնաբերվել («F67» բույսերի դիտարկված FW արժեքները տատանվում էին 4,38–6,77 μmol g-1-ի սահմաններում, իսկ FW «F2000» բույսերում «դիտված արժեքները տատանվում էին 84-ից մինչև 1.192 մկոլ): Մյուս կողմից, պրոլինի սինթեզը «F67» բույսերում ավելի ցածր էր, քան «F2000» բույսերում համակցված սթրեսի պայմաններում, ինչը հանգեցրեց պրոլինի արտադրության ավելացմանը ջերմային սթրեսի ենթարկված բրնձի բույսերում։ է-1) համապատասխանաբար (նկ. 1G):
Բույսերի աճը կարգավորող սփրեյի և համակցված ջերմային սթրեսի ազդեցությունը բույսերի հովանոցների ջերմաստիճանի և հարաբերական հանդուրժողականության ինդեքսի (RTI) վրա ներկայացված են Նկար 2Ա և Բ: Երկու գենոտիպերի համար էլ AC բույսերի հովանոցային ջերմաստիճանը մոտ էր 27°C-ին, իսկ SC բույսերինը մոտ 28°C: ՀԵՏ. Դիտարկվել է նաև, որ CK-ով և BR-ով սաղարթային մշակումները հանգեցրել են հովանոցների ջերմաստիճանի 2-3°C-ով նվազման՝ համեմատած SC բույսերի հետ (Նկար 2Ա): RTI-ն դրսևորեց նման վարքագիծ այլ ֆիզիոլոգիական փոփոխականների հետ՝ ցույց տալով էական տարբերություններ (P ≤ 0.01) փորձի և բուժման միջև փոխազդեցության մեջ (Նկար 2B): SC բույսերը ցույց են տվել բույսերի ավելի ցածր հանդուրժողականություն երկու գենոտիպերում (34.18% և 33.52% «F67» և «F2000» բրնձի բույսերի համար, համապատասխանաբար): Ֆիտոհորմոնների սաղարթային կերակրումը բարելավում է RTI-ն բարձր ջերմաստիճանային սթրեսի ենթարկված բույսերում: Այս էֆեկտն ավելի ցայտուն է եղել CC-ով ցողված «F2000» բույսերում, որոնցում RTI-ը 97,69 է: Մյուս կողմից, զգալի տարբերություններ են նկատվել միայն բրնձի բույսերի բերքատվության սթրեսի ինդեքսում (CSI) սաղարթային գործոնի ցողման լարվածության պայմաններում (P ≤ 0.01) (նկ. 2B): Միայն բարդ ջերմային սթրեսի ենթարկված բրնձի բույսերն են ցույց տվել սթրեսի ինդեքսի ամենաբարձր արժեքը (0,816): Երբ բրնձի բույսերը ցողում էին տարբեր ֆիտոհորմոններով, սթրեսի ինդեքսն ավելի ցածր էր (արժեքները 0,6-ից մինչև 0,67): Վերջապես, օպտիմալ պայմաններում աճեցված բրնձի բույսն ուներ 0,138 արժեք:
Գծապատկեր 2. Համակցված ջերմային սթրեսի (40°/30°C օր/գիշեր) ազդեցությունը երկու բուսատեսակների հովանոցների ջերմաստիճանի (A), հարաբերական հանդուրժողականության ինդեքսի (RTI) (B) և մշակաբույսերի սթրեսի ինդեքսի (CSI) (C) վրա: Առևտրային բրնձի գենոտիպերը (F67 և F2000) ենթարկվել են տարբեր ջերմային մշակումների: Յուրաքանչյուր գենոտիպի համար գնահատված բուժումները ներառում էին. (BR): Համակցված ջերմային սթրեսը ներառում է բրնձի բույսերը ցերեկային/գիշերային բարձր ջերմաստիճանի (40°/30°C օր/գիշեր) ազդեցության տակ: Յուրաքանչյուր սյունակ ներկայացնում է հինգ տվյալների կետերի միջին ± ստանդարտ սխալը (n = 5): Տարբեր տառերով հաջորդող սյունակները ցույց են տալիս վիճակագրորեն նշանակալի տարբերություններ՝ ըստ Թուկիի թեստի (P ≤ 0.05): Հավասար նշանով տառերը ցույց են տալիս, որ միջինը վիճակագրորեն նշանակալի չէ (≤ 0,05):
Հիմնական բաղադրիչի վերլուծությունը (PCA) ցույց տվեց, որ 55 DAE-ով գնահատված փոփոխականները բացատրում են ջերմային սթրեսի ենթարկված բրնձի բույսերի ֆիզիոլոգիական և կենսաքիմիական արձագանքների 66.1%-ը, որոնք մշակվել են աճի կարգավորիչ ցողացիրով (նկ. 3): Վեկտորները ներկայացնում են փոփոխականներ, իսկ կետերը ներկայացնում են բույսերի աճի կարգավորիչները (GR): gs-ի վեկտորները, քլորոֆիլի պարունակությունը, PSII-ի առավելագույն քվանտային արդյունավետությունը (Fv/Fm) և կենսաքիմիական պարամետրերը (TChl, MDA և proline) գտնվում են ծագման հետ մոտ անկյան տակ, ինչը ցույց է տալիս բույսերի և նրանց ֆիզիոլոգիական վարքագծի բարձր հարաբերակցությունը: փոփոխական. Մեկ խումբը (V) ներառում էր բրնձի տնկիներ՝ աճեցված օպտիմալ ջերմաստիճանում (AT) և F2000 բույսեր՝ մշակված CK և BA-ով: Միևնույն ժամանակ, GR-ով բուժված բույսերի մեծամասնությունը ձևավորեց առանձին խումբ (IV), իսկ F2000-ում GA-ով բուժումը կազմեց առանձին խումբ (II): Ի հակադրություն, ջերմային սթրեսի ենթարկված բրնձի սածիլները (I և III խմբեր) առանց ֆիտոհորմոնների սաղարթային ցողման (երկու գենոտիպերն էլ SC էին) տեղակայված էին V խմբին հակառակ գոտում՝ ցույց տալով ջերմային սթրեսի ազդեցությունը բույսերի ֆիզիոլոգիայի վրա: .
Նկար 3. Համակցված ջերմային սթրեսի (40°/30°C օր/գիշեր) ազդեցության կենսագրական վերլուծություն բրնձի երկու գենոտիպերի (F67 և F2000) բույսերի վրա առաջանալուց 55 օր հետո (DAE): Հապավումներ՝ AC F67, բացարձակ վերահսկողություն F67; SC F67, ջերմային սթրեսի վերահսկում F67; AUX F67, ջերմային սթրես + auxin F67; GA F67, ջերմային սթրես + գիբերելին F67; CK F67, ջերմային սթրես + բջիջների բաժանում BR F67, ջերմային սթրես + բրասինոստերոիդ: F67; AC F2000, բացարձակ հսկողություն F2000; SC F2000, Ջերմային սթրեսի վերահսկում F2000; AUX F2000, ջերմային սթրես + auxin F2000; GA F2000, ջերմային սթրես + գիբերելին F2000; CK F2000, ջերմային սթրես + ցիտոկինին, BR F2000, ջերմային սթրես + փողային ստերոիդ; F2000.
Փոփոխականները, ինչպիսիք են քլորոֆիլի պարունակությունը, ստոմատի հաղորդունակությունը, Fv/Fm հարաբերակցությունը, CSI, MDA, RTI և պրոլինի պարունակությունը կարող են օգնել հասկանալ բրնձի գենոտիպերի հարմարվողականությունը և գնահատել ագրոնոմիական ռազմավարությունների ազդեցությունը ջերմային սթրեսի պայմաններում (Sarsu et al., 2018; Quintero-Calderon et al.): Այս փորձի նպատակն էր գնահատել աճի չորս կարգավորիչների կիրառման ազդեցությունը բրնձի տնկիների ֆիզիոլոգիական և կենսաքիմիական պարամետրերի վրա բարդ ջերմային սթրեսի պայմաններում: Սածիլների փորձարկումը պարզ և արագ մեթոդ է բրնձի բույսերի միաժամանակյա գնահատման համար՝ կախված առկա ենթակառուցվածքի չափից կամ վիճակից (Sarsu et al. 2018): Այս ուսումնասիրության արդյունքները ցույց են տվել, որ համակցված ջերմային սթրեսը առաջացնում է տարբեր ֆիզիոլոգիական և կենսաքիմիական արձագանքներ բրնձի երկու գենոտիպերում, ինչը ցույց է տալիս հարմարվողականության գործընթաց: Այս արդյունքները նաև ցույց են տալիս, որ սփրեյները (հիմնականում ցիտոկինիններ և բրասինոստերոիդներ) օգնում են բրնձին հարմարվել բարդ ջերմային սթրեսին, քանի որ նպաստը հիմնականում ազդում է gs, RWC, Fv/Fm հարաբերակցության, ֆոտոսինթետիկ պիգմենտների և պրոլինի պարունակության վրա:
Աճի կարգավորիչների կիրառումը օգնում է բարելավել բրնձի բույսերի ջրի վիճակը ջերմային սթրեսի պայմաններում, ինչը կարող է կապված լինել ավելի բարձր սթրեսի և բույսերի հովանոցների ցածր ջերմաստիճանի հետ: Այս ուսումնասիրությունը ցույց է տվել, որ «F2000» (զգայուն գենոտիպ) բույսերի մեջ բրնձի բույսերը, որոնք հիմնականում մշակվել են CK կամ BR-ով, ունեցել են ավելի բարձր gs արժեքներ և ավելի ցածր PCT արժեքներ, քան SC-ով մշակված բույսերը: Նախորդ ուսումնասիրությունները ցույց են տվել նաև, որ gs-ը և PCT-ն ճշգրիտ ֆիզիոլոգիական ցուցանիշներ են, որոնք կարող են որոշել բրնձի բույսերի հարմարվողական արձագանքը և ագրոնոմիական ռազմավարությունների ազդեցությունը ջերմային սթրեսի վրա (Restrepo-Diaz and Garces-Varon, 2013; Sarsu et al., 2018; Quintero): -Կար Դելոնգ և այլք, 2021): Տերևի CK-ն կամ BR-ն ուժեղացնում են g-ը սթրեսի ժամանակ, քանի որ այս բուսական հորմոնները կարող են խթանել ստոմատի բացումը այլ ազդանշանային մոլեկուլների հետ սինթետիկ փոխազդեցությունների միջոցով, ինչպիսիք են ABA-ը (աբիոտիկ սթրեսի պայմաններում ստամոքսի փակման խթանողը) (Macková et al., 2013; Zhou et al., 2013): 2013): ) , 2014): Ստոմատի բացումը նպաստում է տերևների սառեցմանը և օգնում է նվազեցնել հովանոցների ջերմաստիճանը (Sonjaroon et al., 2018; Quintero-Calderón et al., 2021): Այս պատճառներով, CK կամ BR ցողված բրնձի բույսերի հովանոցային ջերմաստիճանը կարող է ավելի ցածր լինել համակցված ջերմային սթրեսի դեպքում:
Բարձր ջերմաստիճանի սթրեսը կարող է նվազեցնել տերևների ֆոտոսինթետիկ պիգմենտի պարունակությունը (Chen et al., 2017; Ahammed et al., 2018): Այս ուսումնասիրության մեջ, երբ բրնձի բույսերը գտնվում էին ջերմային սթրեսի տակ և չէին ցողվում բույսերի աճի կարգավորիչներով, ֆոտոսինթետիկ պիգմենտները հակված էին նվազման երկու գենոտիպերում (Աղյուսակ 2): Feng et al. (2013) հաղորդում է նաև ջերմային սթրեսի ենթարկված ցորենի երկու գենոտիպերի տերևներում քլորոֆիլի պարունակության զգալի նվազում: Բարձր ջերմաստիճանի ազդեցությունը հաճախ հանգեցնում է քլորոֆիլի պարունակության նվազմանը, ինչը կարող է պայմանավորված լինել քլորոֆիլի կենսասինթեզի նվազմամբ, պիգմենտների քայքայմամբ կամ ջերմային սթրեսի պայմաններում դրանց համակցված ազդեցություններով (Fahad et al., 2017): Այնուամենայնիվ, բրնձի բույսերը, որոնք հիմնականում մշակվել են CK-ով և BA-ով, մեծացրել են տերևների ֆոտոսինթետիկ պիգմենտների կոնցենտրացիան ջերմային սթրեսի պայմաններում: Նմանատիպ արդյունքներ են նաև Jespersen and Huang (2015) և Suchsagunpanit et al. (2015), ով նկատեց տերևի քլորոֆիլի պարունակության աճ՝ համապատասխանաբար ջերմային սթրեսի ենթարկված բենթգրասում և բրնձի մեջ զեատինի և էպիբրասինոստերոիդ հորմոնների կիրառումից հետո: Խելամիտ բացատրությունն այն է, թե ինչու են CK-ն և BR-ն նպաստում տերևի քլորոֆիլի ավելացմանը համակցված ջերմային սթրեսի պայմաններում այն ​​է, որ CK-ն կարող է խթանել արտահայտման խթանիչների կայուն ինդուկցիան (օրինակ՝ ծերացումը ակտիվացնող խթանիչը (SAG12) կամ HSP18 խթանիչը) և նվազեցնել քլորոֆիլի կորուստը տերևներում: , հետաձգում է տերևների ծերացումը և բարձրացնում բույսերի դիմադրությունը ջերմության նկատմամբ (Liu et al., 2020): BR-ն կարող է պաշտպանել տերևի քլորոֆիլը և մեծացնել տերևի քլորոֆիլի պարունակությունը՝ ակտիվացնելով կամ հրահրելով քլորոֆիլի կենսասինթեզի մեջ ներգրավված ֆերմենտների սինթեզը սթրեսային պայմաններում (Sharma et al., 2017; Siddiqui et al., 2018): Վերջապես, երկու ֆիտոհորմոններ (CK և BR) նույնպես նպաստում են ջերմային ցնցումների սպիտակուցների արտահայտմանը և բարելավում են տարբեր նյութափոխանակության հարմարվողական գործընթացները, ինչպիսիք են քլորոֆիլի կենսասինթեզը (Sharma et al., 2017; Liu et al., 2020):
Քլորոֆիլ ա ֆլուորեսցենտային պարամետրերը ապահովում են արագ և ոչ կործանարար մեթոդ, որը կարող է գնահատել բույսերի հանդուրժողականությունը կամ հարմարվողականությունը աբիոտիկ սթրեսային պայմաններին (Chaerle et al. 2007; Kalaji et al. 2017): Պարամետրեր, ինչպիսիք են Fv/Fm հարաբերակցությունը, օգտագործվել են որպես սթրեսային պայմաններին բույսերի հարմարվողականության ցուցանիշներ (Alvarado-Sanabria et al. 2017; Chavez-Arias et al. 2020): Այս ուսումնասիրության մեջ SC բույսերը ցույց են տվել այս փոփոխականի ամենացածր արժեքները, հիմնականում «F2000» բրնձի բույսերը: Յին և այլք: (2010) նաև պարզել է, որ ամենաբարձր մշակվող բրնձի տերևների Fv/Fm հարաբերակցությունը զգալիորեն նվազել է 35°C-ից բարձր ջերմաստիճանում: Ըստ Feng et al. (2013), Fv/Fm ցածր հարաբերակցությունը ջերմային սթրեսի պայմաններում ցույց է տալիս, որ PSII ռեակցիայի կենտրոնի կողմից գրգռման էներգիայի գրավման և փոխակերպման արագությունը նվազում է, ինչը ցույց է տալիս, որ PSII ռեակցիայի կենտրոնը քայքայվում է ջերմային սթրեսի տակ: Այս դիտարկումը թույլ է տալիս եզրակացնել, որ ֆոտոսինթետիկ ապարատի խանգարումները ավելի ցայտուն են զգայուն սորտերի մոտ (Fedearroz 2000), քան դիմացկուն (Fedearroz 67):
CK-ի կամ BR-ի օգտագործումը ընդհանուր առմամբ բարձրացրել է PSII-ի աշխատանքը բարդ ջերմային սթրեսի պայմաններում: Նմանատիպ արդյունքներ են ստացել Suchsagunpanit et al. (2015), ով նկատեց, որ BR կիրառումը մեծացնում է PSII-ի արդյունավետությունը բրնձի մեջ ջերմային սթրեսի պայմաններում: Կումարը և այլք: (2020) նաև պարզել է, որ CK (6-բենզիլադենին) հետ մշակված և ջերմային սթրեսի ենթարկված սիսեռ բույսերը մեծացնում են Fv/Fm հարաբերակցությունը՝ եզրակացնելով, որ CK-ի սաղարթային կիրառումը զեաքսանտինի պիգմենտային ցիկլը ակտիվացնելու միջոցով նպաստում է PSII-ի ակտիվությանը: Բացի այդ, BR տերևների ցողումը նպաստում էր PSII ֆոտոսինթեզին համակցված սթրեսային պայմաններում՝ ցույց տալով, որ այս ֆիտոհորմոնի կիրառումը հանգեցրել է PSII ալեհավաքների գրգռման էներգիայի նվազմանը և նպաստել քլորոպլաստներում ջերմային ցնցումների փոքր սպիտակուցների կուտակմանը (Ogweno et al. 2008; Lachow Kothari and): , 2021):
MDA-ի և պրոլինի պարունակությունը հաճախ աճում է, երբ բույսերը գտնվում են աբիոտիկ սթրեսի տակ՝ համեմատած օպտիմալ պայմաններում աճեցված բույսերի հետ (Alvarado-Sanabria et al. 2017): Նախորդ ուսումնասիրությունները ցույց են տվել նաև, որ MDA-ի և պրոլինի մակարդակները կենսաքիմիական ցուցիչներ են, որոնք կարող են օգտագործվել՝ հասկանալու հարմարվողականության գործընթացը կամ ագրոնոմիական պրակտիկայի ազդեցությունը բրնձի ցերեկային կամ գիշերային բարձր ջերմաստիճանի պայմաններում (Alvarado-Sanabria et al., 2017; Quintero-Calderón et al., 2021): Այս ուսումնասիրությունները նաև ցույց են տվել, որ MDA-ի և պրոլինի պարունակությունը հակված է ավելի բարձր լինել բրնձի բույսերում, որոնք համապատասխանաբար գիշերը կամ ցերեկը ենթարկվում են բարձր ջերմաստիճանի: Այնուամենայնիվ, CK-ի և BR-ի սաղարթային ցողումը նպաստեց MDA-ի նվազմանը և պրոլինի մակարդակի բարձրացմանը՝ հիմնականում հանդուրժող գենոտիպում (Federroz 67): CK սփրեյը կարող է նպաստել ցիտոկինին օքսիդազի/դեհիդրոգենազի գերարտահայտմանը, դրանով իսկ մեծացնելով պաշտպանիչ միացությունների պարունակությունը, ինչպիսիք են բետաինը և պրոլինը (Liu et al., 2020): BR-ն նպաստում է օսմոպաշտպանիչների, ինչպիսիք են բետաինը, շաքարները և ամինաթթուները (ներառյալ ազատ պրոլինը) ինդուկցիան՝ պահպանելով բջջային օսմոտիկ հավասարակշռությունը շրջակա միջավայրի բազմաթիվ անբարենպաստ պայմաններում (Kothari and Lachowiec, 2021):
Բուսաբուծության սթրեսի ինդեքսը (CSI) և հարաբերական հանդուրժողականության ինդեքսը (RTI) օգտագործվում են որոշելու, թե արդյոք գնահատվող բուժումներն օգնում են մեղմել տարբեր սթրեսները (աբիոտիկ և կենսաբանական) և դրական ազդեցություն ունեն բույսերի ֆիզիոլոգիայի վրա (Castro-Duque et al., 2020; Chavez-Arias et al., 2020): CSI արժեքները կարող են տատանվել 0-ից մինչև 1, համապատասխանաբար ներկայացնելով ոչ սթրեսային և սթրեսային պայմանները (Lee et al., 2010): Ջերմային լարվածության (SC) բույսերի CSI արժեքները տատանվում էին 0,8-ից 0,9-ի սահմաններում (Նկար 2B), ինչը ցույց է տալիս, որ բրնձի բույսերը բացասաբար են ազդվել համակցված սթրեսից: Այնուամենայնիվ, BC (0.6) կամ CK (0.6) սաղարթային ցողումը հիմնականում հանգեցրել է այս ցուցանիշի նվազմանը աբիոտիկ սթրեսային պայմաններում՝ համեմատած SC բրնձի բույսերի հետ: F2000 բույսերում RTI-ն ավելի բարձր աճ է ցույց տվել CA (97.69%) և BC (60.73%) համեմատ SA (33.52%), ինչը ցույց է տալիս, որ բույսերի աճի այս կարգավորիչները նաև նպաստում են բրնձի արձագանքի բարելավմանը բաղադրության հանդուրժողականությանը: Գերտաքացում: Այս ցուցանիշներն առաջարկվել են տարբեր տեսակների սթրեսային պայմանները կառավարելու համար: Լի et al. (2010 թ.) ցույց է տվել, որ բամբակի երկու սորտերի CSI-ն չափավոր ջրային սթրեսի պայմաններում եղել է մոտ 0.85, մինչդեռ լավ ոռոգվող սորտերի CSI արժեքները տատանվել են 0.4-ից մինչև 0.6՝ եզրակացնելով, որ այս ցուցանիշը սորտերի ջրի հարմարվողականության ցուցանիշ է: սթրեսային պայմաններ. Ավելին, Չավես-Արիասը և այլք. (2020) գնահատեց սինթետիկ էլիկիտատորների արդյունավետությունը որպես սթրեսի կառավարման համապարփակ ռազմավարություն C. elegans բույսերում և պարզեց, որ այս միացություններով ցողված բույսերը ցույց են տվել ավելի բարձր RTI (65%): Ելնելով վերը նշվածից՝ CK-ն և BR-ն կարող են համարվել որպես ագրոնոմիական ռազմավարություններ, որոնք ուղղված են բրնձի հանդուրժողականության բարձրացմանը բարդ ջերմային սթրեսի նկատմամբ, քանի որ բույսերի աճի այս կարգավորիչները դրական կենսաքիմիական և ֆիզիոլոգիական արձագանքներ են առաջացնում:
Վերջին մի քանի տարիների ընթացքում Կոլումբիայում բրնձի հետազոտությունը կենտրոնացել է ցերեկային կամ գիշերային բարձր ջերմաստիճանների նկատմամբ հանդուրժող գենոտիպերի գնահատման վրա՝ օգտագործելով ֆիզիոլոգիական կամ կենսաքիմիական հատկություններ (Sánchez-Reinoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2021): Այնուամենայնիվ, վերջին մի քանի տարիների ընթացքում գործնական, տնտեսական և շահութաբեր տեխնոլոգիաների վերլուծությունն ավելի ու ավելի կարևոր է դարձել մշակաբույսերի ինտեգրված կառավարում առաջարկելու համար՝ բարելավելու երկրում ջերմային սթրեսի բարդ ժամանակաշրջանների ազդեցությունը (Calderón-Páez et al., 2021; Quintero-Calderon et al., 2021): Այսպիսով, բրնձի բույսերի ֆիզիոլոգիական և կենսաքիմիական արձագանքները բարդ ջերմային սթրեսին (օրը 40°C/30°C գիշերը), որոնք դիտվել են այս ուսումնասիրության մեջ, ցույց են տալիս, որ CK կամ BR սաղարթով ցողումը կարող է լինել մշակաբույսերի կառավարման հարմար մեթոդ՝ բացասական ազդեցությունները մեղմելու համար: Չափավոր ջերմային սթրեսի ժամանակաշրջանների ազդեցությունը. Այս մշակումները բարելավեցին բրնձի երկու գենոտիպերի հանդուրժողականությունը (ցածր CSI և բարձր RTI)՝ ցույց տալով բույսերի ֆիզիոլոգիական և կենսաքիմիական արձագանքների ընդհանուր միտում համակցված ջերմային սթրեսի պայմաններում: Բրնձի բույսերի հիմնական արձագանքը GC-ի, ընդհանուր քլորոֆիլի, α և β քլորոֆիլների և կարոտինոիդների պարունակության նվազումն էր: Բացի այդ, բույսերը տառապում են PSII-ի վնասից (քլորոֆիլի ֆլուորեսցենտային պարամետրերի նվազում, ինչպիսիք են Fv/Fm հարաբերակցությունը) և լիպիդային պերօքսիդացման ավելացում: Մյուս կողմից, երբ բրնձը մշակվում էր CK-ով և BR-ով, այդ բացասական ազդեցությունները մեղմվեցին, և պրոլինի պարունակությունն ավելացավ (նկ. 4):
Գծապատկեր 4. Բրինձի բույսերի վրա համակցված ջերմային սթրեսի և սաղարթային բույսերի աճի կարգավորիչ սփրեյի ազդեցության հայեցակարգային մոդելը: Կարմիր և կապույտ սլաքները ցույց են տալիս ջերմային սթրեսի և BR (բրասինոստերոիդ) և CK (ցիտոկինին) սաղարթային կիրառման փոխազդեցության բացասական կամ դրական ազդեցությունը համապատասխանաբար ֆիզիոլոգիական և կենսաքիմիական ռեակցիաների վրա: gs: ստոմատիկ հաղորդունակություն; Ընդհանուր Chl. ընդհանուր քլորոֆիլի պարունակությունը; Chl α՝ քլորոֆիլ β պարունակությունը; Cx+c՝ կարոտինոիդների պարունակություն;
Ամփոփելով, այս ուսումնասիրության ֆիզիոլոգիական և կենսաքիմիական արձագանքները ցույց են տալիս, որ Fedearroz 2000 բրնձի բույսերը ավելի զգայուն են բարդ ջերմային սթրեսի ժամանակաշրջանի նկատմամբ, քան Fedearroz 67 բրնձի բույսերը: Այս հետազոտության ընթացքում գնահատված աճի բոլոր կարգավորիչները (օքսիններ, գիբերելիններ, ցիտոկինիններ կամ բրասինոստերոիդներ) ցույց են տվել ջերմային սթրեսի համակցված նվազեցման որոշակի աստիճան: Այնուամենայնիվ, ցիտոկինինը և բրասինոստերոիդները առաջացրել են բույսերի ավելի լավ հարմարվողականություն, քանի որ երկու բույսերի աճի կարգավորիչները մեծացրել են քլորոֆիլի պարունակությունը, ալֆա-քլորոֆիլ ֆլուորեսցենտային պարամետրերը, gs և RWC-ն՝ համեմատած առանց որևէ կիրառման բրնձի բույսերի, ինչպես նաև նվազեցրել են MDA պարունակությունը և հովանոցի ջերմաստիճանը: Ամփոփելով, մենք եզրակացնում ենք, որ բույսերի աճի կարգավորիչների օգտագործումը (ցիտոկինիններ և բրասինոստերոիդներ) օգտակար գործիք է բրնձի մշակաբույսերի սթրեսային պայմանները կառավարելու համար, որոնք առաջանում են ուժեղ ջերմային սթրեսի հետևանքով բարձր ջերմաստիճանի ժամանակաշրջաններում:
Ուսումնասիրության մեջ ներկայացված բնօրինակ նյութերը ներառված են հոդվածի հետ, իսկ լրացուցիչ հարցումներով կարող եք դիմել համապատասխան հեղինակին։