Բույսերի աճի կարգավորիչները օգտագործվել են որպես տարբեր մշակաբույսերի ջերմային սթրեսը նվազեցնելու ռազմավարություն։

Բրնձի արտադրությունը նվազում է Կոլումբիայում կլիմայի փոփոխության և փոփոխականության պատճառով։Բույսերի աճի կարգավորիչներօգտագործվել են որպես ռազմավարություն տարբեր մշակաբույսերի ջերմային սթրեսը նվազեցնելու համար: Հետևաբար, այս ուսումնասիրության նպատակն էր գնահատել ֆիզիոլոգիական ազդեցությունները (բերանի խոռոչի հաղորդունակություն, բերանի խոռոչի հաղորդունակություն, քլորոֆիլի ընդհանուր պարունակություն, համակցված ջերմային սթրեսի (բարձր ցերեկային և գիշերային ջերմաստիճաններ) ենթարկված երկու առևտրային բրնձի գենոտիպերի Fv/Fm հարաբերակցությունը), սաղարթի ջերմաստիճանը և հարաբերական ջրի պարունակությունը) և կենսաքիմիական փոփոխականները (մալոնդիալդեհիդ (MDA) և պրոլինաթթվի պարունակությունը): Առաջին և երկրորդ փորձերը կատարվել են համապատասխանաբար Federrose 67 («F67») և Federrose 2000 («F2000») բրնձի երկու գենոտիպերի բույսերի վրա: Երկու փորձերն էլ վերլուծվել են միասին՝ որպես փորձերի շարք: Սահմանված մշակումներն էին հետևյալը՝ բացարձակ վերահսկողություն (AC) (բրնձի բույսեր, որոնք աճեցվում են օպտիմալ ջերմաստիճաններում (ցերեկային/գիշերային ջերմաստիճան 30/25°C)), ջերմային սթրեսի վերահսկողություն (SC) [բրնձի բույսեր, որոնք ենթարկվում են միայն համակցված ջերմային սթրեսի (40/25°C): 30°C)], և բրնձի բույսերը ենթարկվել են սթրեսի և ցողվել են բույսերի աճի կարգավորիչներով (սթրես+AUX, սթրես+BR, սթրես+CK կամ սթրես+GA) երկու անգամ (ջերմային սթրեսից 5 օր առաջ և 5 օր հետո): SA-ով ցողումը մեծացրել է երկու տեսակների քլորոֆիլի ընդհանուր պարունակությունը («F67» և «F2000» բրնձի բույսերի թարմ քաշը համապատասխանաբար կազմել է 3.25 և 3.65 մգ/գ)՝ համեմատած SC բույսերի («F67» բույսերի թարմ քաշը կազմել է 2.36 և 2.56 մգ): g-1)» և բրնձի «F2000» տեսակների դեպքում, CK-ի տերևային կիրառումը ընդհանուր առմամբ բարելավել է բրնձի «F2000» բույսերի ատամնային հաղորդունակությունը (499.25 ընդդեմ 150.60 մմոլ մ-2 վրկ)՝ համեմատած ջերմային սթրեսի վերահսկման հետ: Ջերմային սթրեսի դեպքում բույսի գագաթի ջերմաստիճանը նվազում է 2-3 °C-ով, և բույսերում MDA պարունակությունը նվազում է: Հարաբերական հանդուրժողականության ինդեքսը ցույց է տալիս, որ CK-ի (97.69%) և BR-ի (60.73%) տերևային կիրառումը կարող է օգնել մեղմել համակցված ջերմային սթրեսի խնդիրը, հիմնականում F2000 բրնձի բույսերում: Եզրափակելով, BR-ի կամ CK-ի տերևային ցողումը կարող է դիտարկվել որպես գյուղատնտեսական ռազմավարություն, որը կօգնի նվազեցնել համակցված ջերմային սթրեսի պայմանների բացասական ազդեցությունը բրնձի բույսերի ֆիզիոլոգիական վարքագծի վրա:
Բրինձը (Oryza sativa) պատկանում է Poaceae ընտանիքին և աշխարհում ամենաշատ մշակվող հացահատիկային մշակաբույսերից մեկն է՝ եգիպտացորենի և ցորենի հետ միասին (Bajaj and Mohanty, 2005): Բրնձի մշակության տարածքը կազմում է 617,934 հեկտար, իսկ ազգային արտադրությունը 2020 թվականին կազմել է 2,937,840 տոննա՝ միջինում 5.02 տոննա/հա բերքատվությամբ (Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021):
Գլոբալ տաքացումը ազդում է բրնձի մշակաբույսերի վրա՝ հանգեցնելով տարբեր տեսակի աբիոտիկ սթրեսների, ինչպիսիք են բարձր ջերմաստիճանը և երաշտի ժամանակահատվածները: Կլիմայի փոփոխությունը հանգեցնում է գլոբալ ջերմաստիճանի բարձրացման. կանխատեսվում է, որ 21-րդ դարում ջերմաստիճանը կբարձրանա 1.0-3.7°C-ով, ինչը կարող է մեծացնել ջերմային սթրեսի հաճախականությունը և ինտենսիվությունը: Շրջակա միջավայրի ջերմաստիճանի բարձրացումը ազդել է բրնձի վրա՝ հանգեցնելով բերքատվության 6-7%-ով նվազմանը: Մյուս կողմից, կլիմայի փոփոխությունը նաև հանգեցնում է մշակաբույսերի համար անբարենպաստ շրջակա միջավայրի պայմանների, ինչպիսիք են ուժեղ երաշտի ժամանակահատվածները կամ բարձր ջերմաստիճանը արևադարձային և մերձարևադարձային շրջաններում: Բացի այդ, փոփոխականության այնպիսի իրադարձությունները, ինչպիսին է Էլ Նինյոն, կարող են հանգեցնել ջերմային սթրեսի և սրել որոշ արևադարձային շրջաններում մշակաբույսերի վնասը: Կոլումբիայում բրինձ արտադրող տարածքներում ջերմաստիճանը կանխատեսվում է, որ մինչև 2050 թվականը կբարձրանա 2-2.5°C-ով, ինչը կնվազեցնի բրնձի արտադրությունը և կազդի շուկաներ և մատակարարման շղթաներ արտադրանքի հոսքերի վրա:
Բրնձի մշակաբույսերի մեծ մասը աճեցվում է այն տարածքներում, որտեղ ջերմաստիճանը մոտ է մշակաբույսերի աճի համար օպտիմալ միջակայքին (Շահ և այլք, 2011): Հաղորդվել է, որ բրնձի համար օպտիմալ միջին ցերեկային և գիշերային ջերմաստիճանները...բրնձի աճը և զարգացումըսովորաբար համապատասխանաբար 28°C և 22°C են (Kilasi et al., 2018; Calderón-Páez et al., 2021): Այս շեմերից բարձր ջերմաստիճանները կարող են առաջացնել միջինից մինչև ծանր ջերմային սթրեսի ժամանակահատվածներ բրնձի զարգացման զգայուն փուլերում (հողագործություն, թրթռում, ծաղկում և հատիկների լցոնում), այդպիսով բացասաբար ազդելով հատիկների բերքատվության վրա: Բերքատվության այս նվազումը հիմնականում պայմանավորված է ջերմային սթրեսի երկար ժամանակահատվածներով, որոնք ազդում են բույսի ֆիզիոլոգիայի վրա: Տարբեր գործոնների փոխազդեցության պատճառով, ինչպիսիք են սթրեսի տևողությունը և առավելագույն ջերմաստիճանը, ջերմային սթրեսը կարող է մի շարք անդառնալի վնասներ պատճառել բույսերի նյութափոխանակությանը և զարգացմանը:
Ջերմային սթրեսը ազդում է բույսերի տարբեր ֆիզիոլոգիական և կենսաքիմիական գործընթացների վրա: Տերևային ֆոտոսինթեզը բրնձի բույսերում ջերմային սթրեսի նկատմամբ ամենազգայուն գործընթացներից մեկն է, քանի որ ֆոտոսինթեզի արագությունը նվազում է 50%-ով, երբ օրական ջերմաստիճանը գերազանցում է 35°C-ը: Բրնձի բույսերի ֆիզիոլոգիական արձագանքները տարբերվում են՝ կախված ջերմային սթրեսի տեսակից: Օրինակ, ֆոտոսինթեզի արագությունը և ստոմատային հաղորդականությունը կասեցվում են, երբ բույսերը ենթարկվում են բարձր ցերեկային ջերմաստիճանների (33–40°C) կամ բարձր ցերեկային և գիշերային ջերմաստիճանների (35–40°C օրվա ընթացքում, 28–30°C): C նշանակում է գիշեր) (Lü et al., 2013; Fahad et al., 2016; Chaturvedi et al., 2017): Բարձր գիշերային ջերմաստիճանը (30°C) առաջացնում է ֆոտոսինթեզի չափավոր արգելակում, բայց մեծացնում է գիշերային շնչառությունը (Fahad et al., 2016; Alvarado-Sanabria et al., 2017): Անկախ սթրեսի ժամանակահատվածից, ջերմային սթրեսը նաև ազդում է տերևների քլորոֆիլի պարունակության, քլորոֆիլի փոփոխական ֆլուորեսցենցիայի և քլորոֆիլի առավելագույն ֆլուորեսցենցիայի հարաբերակցության (Fv/Fm) և Ռուբիսկո ակտիվացման վրա բրնձի բույսերում (Cao et al. 2009; Yin et al. 2010): Սանչես Ռեյնոսո et al., 2014):
Կենսաքիմիական փոփոխությունները բույսերի ջերմային սթրեսին հարմարվողականության մեկ այլ ասպեկտ են (Wahid et al., 2007): Պրոլինի պարունակությունն օգտագործվել է որպես բույսերի սթրեսի կենսաքիմիական ցուցիչ (Ahmed and Hassan 2011): Պրոլինը կարևոր դեր է խաղում բույսերի նյութափոխանակության մեջ, քանի որ այն գործում է որպես ածխածնի կամ ազոտի աղբյուր և որպես թաղանթի կայունացուցիչ բարձր ջերմաստիճանի պայմաններում (Sánchez-Reinoso et al., 2014): Բարձր ջերմաստիճանները նաև ազդում են թաղանթի կայունության վրա լիպիդների պերօքսիդացման միջոցով, ինչը հանգեցնում է մալոնդիալդեհիդի (MDA) առաջացմանը (Wahid et al., 2007): Հետևաբար, MDA պարունակությունը օգտագործվել է նաև բջջային թաղանթների կառուցվածքային ամբողջականությունը ջերմային սթրեսի տակ հասկանալու համար (Cao et al., 2009; Chavez-Arias et al., 2018): Վերջապես, համակցված ջերմային սթրեսը [37/30°C (օր/գիշեր)] մեծացրել է էլեկտրոլիտների արտահոսքի տոկոսը և մալոնդիալդեհիդի պարունակությունը բրնձում (Liu et al., 2013):
Բույսերի աճի կարգավորիչների (ԲԱ) օգտագործումը գնահատվել է ջերմային սթրեսի բացասական հետևանքները մեղմելու համար, քանի որ այս նյութերը ակտիվորեն ներգրավված են բույսերի արձագանքներում կամ ֆիզիոլոգիական պաշտպանության մեխանիզմներում նման սթրեսի դեմ (Peleg and Blumwald, 2011; Yin et al. et al., 2011; Ahmed et al., 2015): Գենետիկական ռեսուրսների էկզոգեն կիրառումը դրական ազդեցություն է ունեցել տարբեր մշակաբույսերի ջերմային սթրեսի նկատմամբ դիմադրողականության վրա: Ուսումնասիրությունները ցույց են տվել, որ այնպիսի ֆիտոհորմոններ, ինչպիսիք են գիբերելինները (GA), ցիտոկինինները (CK), օքսինները (AUX) կամ բրասինոստերոիդները (BR), հանգեցնում են տարբեր ֆիզիոլոգիական և կենսաքիմիական փոփոխականների աճի (Peleg and Blumwald, 2011; Yin et al. Ren, 2011; Mitler et al., 2012; Zhou et al., 2014): Կոլումբիայում գենետիկական ռեսուրսների էկզոգեն կիրառումը և դրա ազդեցությունը բրնձի մշակաբույսերի վրա լիովին հասկանալի և ուսումնասիրված չեն: Սակայն, նախորդ ուսումնասիրությունը ցույց է տվել, որ բրնձի տերևային ցողումը կարող է բարելավել բրնձի դիմադրողականությունը՝ բարելավելով գազափոխանակության բնութագրերը, քլորոֆիլը կամ պրոլինի պարունակությունը բրնձի սածիլների տերևներում (Quintero-Calderón et al., 2021):
Ցիտոկինինները միջնորդում են բույսերի արձագանքը աբիոտիկ սթրեսներին, այդ թվում՝ ջերմային սթրեսին (Ha et al., 2012): Բացի այդ, հաղորդվել է, որ CK-ի էկզոգեն կիրառումը կարող է նվազեցնել ջերմային վնասը: Օրինակ, զեատինի էկզոգեն կիրառումը մեծացրել է ֆոտոսինթեզի արագությունը, քլորոֆիլ a և b պարունակությունը և էլեկտրոնների փոխադրման արդյունավետությունը սողացող խոտաբույսերի (Agrotis estolonifera) մոտ ջերմային սթրեսի ժամանակ (Xu and Huang, 2009; Jespersen and Huang, 2015): Զեատինի էկզոգեն կիրառումը կարող է նաև բարելավել հակաօքսիդանտային ակտիվությունը, ուժեղացնել տարբեր սպիտակուցների սինթեզը, նվազեցնել ռեակտիվ թթվածնային տեսակների (ROS) վնասը և մալոնդիալդեհիդի (MDA) արտադրությունը բույսերի հյուսվածքներում (Chernyadyev, 2009; Yang et al., 2009). , 2016; Kumar et al., 2020):
Գիբբերելաթթվի օգտագործումը նույնպես դրական արձագանք է ցուցաբերել ջերմային սթրեսի նկատմամբ: Ուսումնասիրությունները ցույց են տվել, որ GA կենսասինթեզը միջնորդում է տարբեր նյութափոխանակության ուղիներ և մեծացնում է դիմադրողականությունը բարձր ջերմաստիճանի պայմաններում (Alonso-Ramirez et al. 2009; Khan et al. 2020): Աբդել-Նաբին և այլք (2020) պարզել են, որ էկզոգեն GA-ի (25 կամ 50 մգ*լ) տերևային ցողումը կարող է մեծացնել ֆոտոսինթեզի արագությունը և հակաօքսիդանտային ակտիվությունը ջերմային սթրեսի ենթարկված նարնջագույն բույսերում՝ համեմատած վերահսկիչ բույսերի հետ: Նաև նկատվել է, որ HA-ի էկզոգեն կիրառումը մեծացնում է հարաբերական խոնավության պարունակությունը, քլորոֆիլի և կարոտինոիդների պարունակությունը և նվազեցնում է լիպիդների պերօքսիդացումը արմավենու (Phoenix dactylifera) մոտ ջերմային սթրեսի պայմաններում (Khan et al., 2020): Օքսինը նաև կարևոր դեր է խաղում բարձր ջերմաստիճանի պայմաններին հարմարվողական աճի արձագանքների կարգավորման գործում (Sun et al., 2012; Wang et al., 2016): Այս աճի կարգավորիչը գործում է որպես կենսաքիմիական մարկեր տարբեր գործընթացներում, ինչպիսիք են պրոլինի սինթեզը կամ քայքայումը աբիոտիկ սթրեսի տակ (Ali et al. 2007): Բացի այդ, AUX-ը նաև ուժեղացնում է հակաօքսիդանտային ակտիվությունը, ինչը հանգեցնում է բույսերում MDA-ի նվազմանը՝ լիպիդների պերօքսիդացման նվազման պատճառով (Bielach et al., 2017): Սերգեևը և այլք (2018) նկատել են, որ ոլոռի բույսերում (Pisum sativum) ջերմային սթրեսի տակ պրոլինի՝ դիմեթիլամինոէթօքսիկարբոնիլմեթիլ)նաֆթիլքլորմեթիլ եթերի (TA-14) պարունակությունը մեծանում է: Նույն փորձի ընթացքում նրանք նաև նկատել են MDA-ի ավելի ցածր մակարդակներ մշակված բույսերում՝ համեմատած AUX-ով չմշակված բույսերի հետ:
Բրասինոստերոիդները աճի կարգավորիչների մեկ այլ դաս են, որոնք օգտագործվում են ջերմային սթրեսի հետևանքները մեղմելու համար: Օգվենոն և այլք (2008) հաղորդել են, որ արտածին BR ցողումը մեծացրել է լոլիկի (Solanum lycopersicum) բույսերի ֆոտոսինթեզի զուտ արագությունը, ատամի հաղորդունակությունը և Ռուբիսկո կարբօքսիլացման առավելագույն արագությունը ջերմային սթրեսի տակ գտնվող 8 օրվա ընթացքում: Էպիբրասինոստերոիդների տերևային ցողումը կարող է մեծացնել վարունգի (Cucumis sativus) բույսերի ֆոտոսինթեզի զուտ արագությունը ջերմային սթրեսի տակ գտնվող (Yu et al., 2004): Բացի այդ, BR-ի արտածին կիրառումը հետաձգում է քլորոֆիլի քայքայումը և մեծացնում ջրի օգտագործման արդյունավետությունը և PSII ֆոտոքիմիայի առավելագույն քվանտային արտադրողականությունը ջերմային սթրեսի տակ գտնվող բույսերում (Holá et al., 2010; Toussagunpanit et al., 2015):
Կլիմայի փոփոխության և փոփոխականության պատճառով բրնձի մշակաբույսերը բախվում են բարձր օրական ջերմաստիճանի ժամանակաշրջանների (Lesk et al., 2016; Garcés, 2020; Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021): Բույսերի ֆենոտիպավորման մեջ ֆիտոնուտրիենտների կամ կենսախթանիչների օգտագործումը ուսումնասիրվել է որպես բրնձի աճեցման վայրերում ջերմային սթրեսը մեղմելու ռազմավարություն (Alvarado-Sanabria et al., 2017; Calderón-Páez et al., 2021; Quintero-Calderón et al., 2021; Quintero-Calderón et al.): Բացի այդ, կենսաքիմիական և ֆիզիոլոգիական փոփոխականների (տերևի ջերմաստիճան, ատամի հաղորդունակություն, քլորոֆիլի ֆլուորեսցենցիայի պարամետրեր, քլորոֆիլ և հարաբերական ջրի պարունակություն, մալոնդիալդեհիդ և պրոլինի սինթեզ) օգտագործումը հուսալի գործիք է տեղական և միջազգային մակարդակներում ջերմային սթրեսի տակ գտնվող բրնձի բույսերի ստուգման համար (Sánchez-Reynoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2017; Այնուամենայնիվ, տեղական մակարդակում բրնձի վրա տերևային ֆիտոհորմոնալ ցողերի կիրառման վերաբերյալ հետազոտությունները մնում են հազվադեպ: Հետևաբար, բույսերի աճի կարգավորիչների կիրառման ֆիզիոլոգիական և կենսաքիմիական ռեակցիաների ուսումնասիրությունը մեծ նշանակություն ունի դրա համար գործնական գյուղատնտեսական ռազմավարություններ առաջարկելու համար՝ բրնձի վրա բարդ ջերմային սթրեսի ժամանակահատվածի բացասական հետևանքները լուծելու համար: Հետևաբար, այս ուսումնասիրության նպատակն էր գնահատել չորս բույսերի աճի կարգավորիչների (AUX, CK, GA և BR) տերևային կիրառման ֆիզիոլոգիական (ատամի հաղորդունակություն, քլորոֆիլի ֆլուորեսցենցիայի պարամետրեր և հարաբերական ջրի պարունակություն) և կենսաքիմիական ազդեցությունները: (Ֆոտոսինթետիկ գունանյութեր, մալոնդիալդեհիդ և պրոլինի պարունակություն) փոփոխականներ երկու առևտրային բրնձի գենոտիպերում, որոնք ենթարկվում են համակցված ջերմային սթրեսի: (բարձր ցերեկային/գիշերային ջերմաստիճաններ):
Այս ուսումնասիրության մեջ իրականացվել են երկու անկախ փորձեր: Առաջին անգամ օգտագործվել են համապատասխանաբար Federrose 67 (F67՝ վերջին տասնամյակում բարձր ջերմաստիճաններում զարգացած գենոտիպ) և Federrose 2000 (F2000՝ 20-րդ դարի վերջին տասնամյակում զարգացած գենոտիպ, որը ցուցաբերում է սպիտակ տերևի վիրուսի նկատմամբ դիմադրողականություն) գենոտիպերը և երկրորդ փորձը: Երկու գենոտիպերն էլ լայնորեն մշակվում են կոլումբիացի ֆերմերների կողմից: Սերմերը ցանվել են 10 լիտրանոց տարաների մեջ (երկարությունը՝ 39.6 սմ, լայնությունը՝ 28.8 սմ, բարձրությունը՝ 16.8 սմ), որոնք պարունակում էին ավազոտ-կավային հող՝ 2% օրգանական նյութով: Յուրաքանչյուր տարայի մեջ տնկվել է հինգ նախապես ծլած սերմեր: Պալետները տեղադրվել են Կոլումբիայի ազգային համալսարանի գյուղատնտեսական գիտությունների ֆակուլտետի ջերմոցում, Բոգոտայի կամպուսում (43°50′56″ հյուսիսային լայնություն, 74°04′051″ արևմտյան լայնություն), ծովի մակարդակից 2556 մ բարձրության վրա: մ.) և իրականացվել են 2019 թվականի հոկտեմբերից դեկտեմբեր ընկած ժամանակահատվածում: Մեկ փորձ (Federroz 67) և երկրորդ փորձ (Federroz 2000)՝ 2020 թվականի նույն սեզոնում:
Յուրաքանչյուր տնկման սեզոնի ընթացքում ջերմոցում շրջակա միջավայրի պայմանները հետևյալն են՝ ցերեկային և գիշերային ջերմաստիճան՝ 30/25°C, հարաբերական խոնավություն՝ 60~80%, բնական լուսապաշար՝ 12 ժամ (ֆոտոսինթետիկ ակտիվ ճառագայթում՝ 1500 մկմոլ (ֆոտոններ) մ-2 վ-)։ Կեսօրին բույսերը պարարտացվել են յուրաքանչյուր տարրի պարունակության համաձայն՝ սերմերի ծլումից (DAE) 20 օր անց, ըստ Սանչես-Ռեյնոսոյի և այլոց (2019) տվյալների՝ 670 մգ ազոտ մեկ բույսի համար, 110 մգ ֆոսֆոր մեկ բույսի համար, 350 մգ կալիում մեկ բույսի համար, 68 մգ կալցիում մեկ բույսի համար, 20 մգ մագնեզիում մեկ բույսի համար, 20 մգ ծծումբ մեկ բույսի համար, 17 մգ սիլիցիում մեկ բույսի համար։ Բույսերը պարունակում են 10 մգ բոր մեկ բույսի համար, 17 մգ պղինձ մեկ բույսի համար և 44 մգ ցինկ մեկ բույսի համար։ Բրնձի բույսերը պահպանվել են մինչև 47 DAE-ի պայմաններում յուրաքանչյուր փորձի ընթացքում, երբ այս ժամանակահատվածում հասել են ֆենոլոգիական փուլ V5-ին։ Նախորդ ուսումնասիրությունները ցույց են տվել, որ այս ֆենոլոգիական փուլը հարմար ժամանակ է բրնձի ջերմային սթրեսի ուսումնասիրություններ անցկացնելու համար (Sánchez-Reinoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2017):
Յուրաքանչյուր փորձի ընթացքում իրականացվել է տերևների աճի կարգավորիչի երկու առանձին կիրառում: Տերևային ֆիտոհորմոնների առաջին ցողումը կիրառվել է ջերմային սթրեսի մշակումից 5 օր առաջ (42 DAE)՝ բույսերը շրջակա միջավայրի սթրեսին նախապատրաստելու համար: Երկրորդ տերևային ցողումը կատարվել է բույսերի սթրեսային պայմաններին ենթարկվելուց 5 օր անց (52 DAE): Օգտագործվել են չորս ֆիտոհորմոններ, և այս ուսումնասիրության մեջ ցողված յուրաքանչյուր ակտիվ բաղադրիչի հատկությունները ներկայացված են լրացուցիչ աղյուսակ 1-ում: Տերևների աճի կարգավորիչների օգտագործված կոնցենտրացիաները հետևյալն էին. (i) աուքսին (1-նաֆթիլքացախաթթու՝ NAA) 5 × 10−5 M կոնցենտրացիայով (ii) 5 × 10−5 M գիբբերելին (գիբբերելաթթու՝ NAA); GA3); (iii) Ցիտոկինին (տրանս-զեատին) 1 × 10-5 Մ (iv) Բրասինոստերոիդներ [Սպիրոստան-6-ոն, 3,5-դիհիդրօքսի-, (3b,5a,25R)] 5 × 10-5; Մ: Այս կոնցենտրացիաները ընտրվել են, քանի որ դրանք առաջացնում են դրական արձագանքներ և մեծացնում են բույսերի դիմադրողականությունը ջերմային սթրեսի նկատմամբ (Zahir et al., 2001; Wen et al., 2010; El-Bassiony et al., 2012; Salehifar et al., 2017): Բրնձի բույսերը, որոնք չեն օգտագործել աճի կարգավորիչ, մշակվել են միայն թորած ջրով: Բոլոր բրնձի բույսերը ցողվել են ձեռքի ցողիչով: Բույսին քսել 20 մլ H2O՝ տերևների վերին և ստորին մակերեսները խոնավացնելու համար: Բոլոր տերևային ցողիչները օգտագործել են գյուղատնտեսական օժանդակ նյութ (Agrotin, Bayer CropScience, Կոլումբիա) 0.1% (v/v): Ծաղկամանի և ցողիչի միջև հեռավորությունը 30 սմ է:
Յուրաքանչյուր փորձի ընթացքում ջերմային սթրեսի դեմ բուժումները կատարվել են առաջին տերևային ցողումից 5 օր անց (47 DAE): Բրնձի բույսերը ջերմոցից տեղափոխվել են 294 լիտրանոց աճի խցիկ (MLR-351H, Sanyo, IL, ԱՄՆ)՝ ջերմային սթրեսը հաստատելու կամ նույն շրջակա միջավայրի պայմանները պահպանելու համար (47 DAE): Ջերմային սթրեսի համակցված բուժումն իրականացվել է՝ խցիկը կարգավորելով հետևյալ ցերեկային/գիշերային ջերմաստիճաններով՝ ցերեկային առավելագույն ջերմաստիճան [40°C 5 ժամ (11:00-ից մինչև 16:00)] և գիշերային ժամանակահատված [30°C 5 ժամ]: 8 օր անընդմեջ (19:00-ից մինչև 24:00): Սթրեսի ջերմաստիճանը և ազդեցության ժամանակը ընտրվել են նախորդ ուսումնասիրությունների հիման վրա (Sánchez-Reynoso et al. 2014; Alvarado-Sanabría et al. 2017): Մյուս կողմից, աճեցման խցիկ տեղափոխված բույսերի մի խումբ ջերմոցում պահվել է նույն ջերմաստիճանում (30°C ցերեկը/25°C գիշերը) 8 օր անընդմեջ։
Փորձի ավարտին ստացվեցին հետևյալ մշակման խմբերը՝ (i) աճի ջերմաստիճանի պայման + թորած ջրի կիրառում [Բացարձակ վերահսկողություն (AC)], (ii) ջերմային սթրեսի պայման + թորած ջրի կիրառում [Ջերմային սթրեսի կառավարում (SC)], (iii) պայմաններ ջերմային սթրեսի պայման + օքսինի կիրառում (AUX), (iv) ջերմային սթրեսի պայման + գիբբերելինի կիրառում (GA), (v) ջերմային սթրեսի պայման + ցիտոկինինի կիրառում (CK) և (vi) ջերմային սթրեսի պայման + բրասինոստերոիդ (BR) Հավելված։ Այս մշակման խմբերը օգտագործվել են երկու գենոտիպերի համար (F67 և F2000)։ Բոլոր մշակումները կատարվել են լիովին պատահականացված նախագծով՝ հինգ կրկնօրինակներով, որոնցից յուրաքանչյուրը բաղկացած էր մեկ բույսից։ Յուրաքանչյուր բույս ​​օգտագործվել է փորձի ավարտին որոշված ​​փոփոխականները կարդալու համար։ Փորձը տևել է 55 DAE։
Բերանի խոռոչի հաղորդականությունը (gs) չափվել է շարժական պորոզոմետրի (SC-1, METER Group Inc., ԱՄՆ) միջոցով՝ 0-ից մինչև 1000 մմոլ մ-2 վրկ-1 միջակայքում, 6.35 մմ նմուշառման խցիկի բացվածքով: Չափումները կատարվում են բույսի հիմնական ընձյուղը լիովին բացած հասուն տերևին ամրացնելով ստոմաչափի զոնդը: Յուրաքանչյուր մշակման համար յուրաքանչյուր բույսի երեք տերևների վրա ժամը 11:00-ից մինչև 16:00-ն ընկած ժամանակահատվածում վերցվել են gs չափումներ և միջինացվել:
RWC-ն որոշվել է Գուլամի և այլոց (2002) կողմից նկարագրված մեթոդի համաձայն: g-ն որոշելու համար օգտագործված լիովին լայնացված թերթիկը նույնպես օգտագործվել է RWC-ն չափելու համար: Թարմ քաշը (FW) որոշվել է անմիջապես հավաքից հետո՝ օգտագործելով թվային կշեռք: Այնուհետև տերևները տեղադրվել են ջրով լցված պլաստիկե տարայի մեջ և թողնվել մթության մեջ սենյակային ջերմաստիճանում (22°C) 48 ժամ: Այնուհետև կշռվել են թվային կշեռքի վրա և գրանցվել լայնացված քաշը (TW): Ուռած տերևները չորացվել են ջեռոցում 75°C ջերմաստիճանում 48 ժամ, և գրանցվել է դրանց չոր քաշը (DW):
Քլորոֆիլի հարաբերական պարունակությունը որոշվել է քլորոֆիլ չափիչով (atLeafmeter, FT Green LLC, ԱՄՆ) և արտահայտվել atLeaf միավորներով (Dey et al., 2016): PSII առավելագույն քվանտային արդյունավետության ցուցանիշները (Fv/Fm հարաբերակցություն) գրանցվել են անընդհատ գրգռման քլորոֆիլային ֆլուորաչափով (Handy PEA, Hansatech Instruments, Մեծ Բրիտանիա): Տերևները մթության մեջ հարմարվել են տերևային սեղմակների միջոցով 20 րոպե՝ Fv/Fm չափումներից առաջ (Restrepo-Diaz և Garces-Varon, 2013): Տերևների մթության մեջ հարմարվելուց հետո չափվել են բազային (F0) և առավելագույն ֆլուորեսցենցիան (Fm): Այս տվյալներից հաշվարկվել են փոփոխական ֆլուորեսցենցիան (Fv = Fm – F0), փոփոխական ֆլուորեսցենցիայի և առավելագույն ֆլուորեսցենցիայի հարաբերակցությունը (Fv/Fm), PSII ֆոտոքիմիայի առավելագույն քվանտային ելքը (Fv/F0) և Fm/F0 հարաբերակցությունը (Baker, 2008; Lee et al. ., 2017): Հարաբերական քլորոֆիլի և քլորոֆիլի ֆլուորեսցենցիայի չափումները կատարվել են նույն տերևների վրա, որոնք օգտագործվել են gs չափումների համար։
Որպես կենսաքիմիական փոփոխականներ հավաքվել է մոտավորապես 800 մգ տերևի թարմ քաշ։ Այնուհետև տերևների նմուշները համասեռացվել են հեղուկ ազոտի մեջ և պահվել են հետագա վերլուծության համար։ Հյուսվածքներում քլորոֆիլ a, b և կարոտինոիդների պարունակությունը գնահատելու համար օգտագործվող սպեկտրոմետրիկ մեթոդը հիմնված է Վելբըրնի (1994) կողմից նկարագրված մեթոդի և հավասարումների վրա։ Տերևի հյուսվածքի նմուշները (30 մգ) հավաքվել և համասեռացվել են 3 մլ 80% ացետոնի մեջ։ Այնուհետև նմուշները ցենտրիֆուգացվել են (մոդել 420101, Becton Dickinson Primary Care Diagnostics, ԱՄՆ) 5000 պտ/րոպե արագությամբ 10 րոպե՝ մասնիկները հեռացնելու համար։ Վերին շերտը նոսրացվել է մինչև 6 մլ վերջնական ծավալ՝ ավելացնելով 80% ացետոն (Sims and Gamon, 2002)։ Քլորոֆիլի պարունակությունը որոշվել է 663 (քլորոֆիլ a) և 646 (քլորոֆիլ b) նմ, իսկ կարոտինոիդների պարունակությունը՝ 470 նմ՝ սպեկտրոֆոտոմետրի միջոցով (Spectronic BioMate 3 UV-vis, Thermo, ԱՄՆ):
Թաղանթային լիպիդների պերօքսիդացումը (MDA) գնահատելու համար օգտագործվել է Հոջեսի և այլոց (1999) կողմից նկարագրված թիոբարբիտուրաթթվի (TBA) մեթոդը: Մոտավորապես 0.3 գ տերևի հյուսվածք նույնպես համասեռացվել է հեղուկ ազոտի մեջ: Նմուշները ցենտրիֆուգացվել են 5000 պտ/րոպե արագությամբ, և աբսորբցիան ​​չափվել է սպեկտրոֆոտոմետրի վրա 440, 532 և 600 նմ ալիքներում: Վերջապես, MDA կոնցենտրացիան հաշվարկվել է մարման գործակցի (157 Մ մլ−1) միջոցով:
Բոլոր մշակումների պրոլինի պարունակությունը որոշվել է Բեյթսի և այլոց (1973) կողմից նկարագրված մեթոդով: Պահված նմուշին ավելացվել է սուլֆոսալիցիլաթթվի 10 մլ 3% ջրային լուծույթ և զտվել Ուոթմանի ֆիլտրի թղթով (№ 2): Այնուհետև այս ֆիլտրատի 2 մլ-ը ռեակցիայի մեջ է մտցվել 2 մլ նինհիդրիկ թթվի և 2 մլ սառցադաշտային քացախաթթվի հետ: Խառնուրդը տեղադրվել է 90°C ջերմաստիճանի ջրային լոգարանում 1 ժամ: Կանգնեցրեք ռեակցիան՝ ինկուբացելով սառույցի վրա: Էներգիկորեն թափահարեք խողովակը՝ օգտագործելով մրրկային թափահարիչ և լուծեք ստացված լուծույթը 4 մլ տոլուոլի մեջ: Կլանման ցուցանիշները որոշվել են 520 նմ-ում՝ օգտագործելով նույն սպեկտրոֆոտոմետրը, որն օգտագործվում է ֆոտոսինթետիկ գունանյութերի քանակական որոշման համար (Spectronic BioMate 3 UV-Vis, Thermo, Madison, WI, ԱՄՆ):
Գերհարդսի և այլոց (2016) կողմից նկարագրված մեթոդը՝ սաղարթի ջերմաստիճանը և CSI-ը հաշվարկելու համար: Ջերմային լուսանկարները կատարվել են FLIR 2 տեսախցիկով (FLIR Systems Inc., Բոստոն, Մասաչուսեթս, ԱՄՆ)՝ սթրեսային ժամանակահատվածի ավարտին ±2°C ճշգրտությամբ: Բույսի հետևում տեղադրվել է սպիտակ մակերես՝ լուսանկարահանման համար: Կրկին, երկու գործարաններ դիտարկվել են որպես հղման մոդելներ: Բույսերը տեղադրվել են սպիտակ մակերեսի վրա. մեկը ծածկված է եղել գյուղատնտեսական օժանդակ նյութով (Agrotin, Bayer CropScience, Բոգոտա, Կոլումբիա)՝ բոլոր ստոմատների բացումը մոդելավորելու համար [թաց ռեժիմ (Twet)], իսկ մյուսը՝ տերև՝ ​​առանց որևէ կիրառման [Չոր ռեժիմ (Tdry)] (Կաստրո-Դուկե և այլք, 2020): Նկարահանման ընթացքում տեսախցիկի և ծաղկամանի միջև հեռավորությունը 1 մ էր:
Հարաբերական հանդուրժողականության ինդեքսը հաշվարկվել է անուղղակիորեն՝ օգտագործելով մշակված բույսերի ստոմատային հաղորդունակությունը (gs)՝ համեմատած վերահսկիչ բույսերի հետ (բույսեր՝ առանց սթրեսային մշակման և աճի կարգավորիչների կիրառմամբ)՝ այս ուսումնասիրության մեջ գնահատված մշակված գենոտիպերի հանդուրժողականությունը որոշելու համար: RTI-ն ստացվել է Չավես-Արիաս և այլոց (2020) կողմից վերցված հավասարման միջոցով:
Յուրաքանչյուր փորձի ընթացքում վերը նշված բոլոր ֆիզիոլոգիական փոփոխականները որոշվել և գրանցվել են 55 DAE-ում՝ օգտագործելով վերին սաղարթից հավաքված լիովին լայնացած տերևները: Բացի այդ, չափումները կատարվել են աճի խցիկում՝ բույսերի աճեցման շրջակա միջավայրի պայմանների փոփոխությունից խուսափելու համար:
Առաջին և երկրորդ փորձերի տվյալները վերլուծվել են միասին՝ որպես փորձերի շարք: Յուրաքանչյուր փորձարարական խումբ բաղկացած էր 5 բույսից, և յուրաքանչյուր բույս ​​կազմում էր մեկ փորձարարական միավոր: Կատարվել է դիսպերսիայի վերլուծություն (ANOVA) (P ≤ 0.05): Երբ հայտնաբերվել են նշանակալի տարբերություններ, օգտագործվել է Թյուքիի հետընտրական համեմատական ​​թեստը P ≤ 0.05 դեպքում: Տոկոսային արժեքները փոխակերպելու համար օգտագործվել է արքսինուսային ֆունկցիան: Տվյալները վերլուծվել են Statistix v 9.0 ծրագրաշարի միջոցով (Analytical Software, Թալահասի, Ֆլորիդա, ԱՄՆ) և գրաֆիկորեն ներկայացվել են SigmaPlot-ի միջոցով (տարբերակ 10.0; Systat Software, Սան Խոսե, Կալիֆոռնիա, ԱՄՆ): Հիմնական բաղադրիչների վերլուծությունը կատարվել է InfoStat 2016 ծրագրաշարի միջոցով (Analysis Software, Կորդոբայի ազգային համալսարան, Արգենտինա)՝ ուսումնասիրության մեջ գտնվող լավագույն բույսերի աճի կարգավորիչները որոշելու համար:
Աղյուսակ 1-ում ամփոփված է ANOVA-ն, որը ցույց է տալիս փորձերը, տարբեր մշակումները և դրանց փոխազդեցությունները տերևների ֆոտոսինթետիկ գունանյութերի (քլորոֆիլ a, b, ընդհանուր և կարոտինոիդներ), մալոնդիալդեհիդի (MDA) և պրոլինի պարունակության, ինչպես նաև ատամի հաղորդունակության հետ: gs-ի ազդեցությունը, հարաբերական ջրի պարունակությունը (RWC), քլորոֆիլի պարունակությունը, քլորոֆիլ ալֆա ֆլուորեսցենցիայի պարամետրերը, պսակի ջերմաստիճանը (PCT) (°C), բերքի սթրեսի ինդեքսը (CSI) և բրնձի բույսերի հարաբերական հանդուրժողականության ինդեքսը 55 DAE-ում:
Աղյուսակ 1. Բրնձի ֆիզիոլոգիական և կենսաքիմիական փոփոխականների ANOVA տվյալների ամփոփում փորձերի (գենոտիպերի) և ջերմային սթրեսի բուժման միջև ընկած ժամանակահատվածում:
Տերևների ֆոտոսինթետիկ գունանյութերի փոխազդեցությունների, քլորոֆիլի հարաբերական պարունակության (Atleaf-ի չափումներ) և ալֆա-քլորոֆիլի ֆլուորեսցենցիայի պարամետրերի տարբերությունները (P≤0.01) ներկայացված են աղյուսակ 2-ում: Բարձր ցերեկային և գիշերային ջերմաստիճանները մեծացրել են քլորոֆիլի և կարոտինոիդների ընդհանուր պարունակությունը: Ֆիտոհորմոնների տերևային ցողում չպարունակող բրնձի սածիլները (2.36 մգ գ-1 «F67»-ի համար և 2.56 մգ գ-1 «F2000»-ի համար)՝ համեմատած օպտիմալ ջերմաստիճանային պայմաններում աճեցված բույսերի հետ (2.67 մգ գ -1)) ցույց են տվել քլորոֆիլի ընդհանուր պարունակության ավելի ցածր մակարդակ: Երկու փորձերում էլ «F67»-ը կազմել է 2.80 մգ գ-1, իսկ «F2000»-ը՝ 2.80 մգ գ-1: Բացի այդ, ջերմային սթրեսի պայմաններում AUX և GA ցողումների համադրությամբ մշակված բրնձի սածիլները նույնպես ցույց տվեցին քլորոֆիլի պարունակության նվազում երկու գենոտիպերում (AUX = 1.96 մգ գ-1 և GA = 1.45 մգ գ-1 «F67»-ի համար; AUX = 1.96 մգ գ-1 և GA = 1.45 մգ գ-1 «F67»-ի համար; AUX = 2.24 մգ) գ-1 և GA = 1.43 մգ գ-1 («F2000»-ի համար): Ջերմային սթրեսի պայմաններում BR-ով տերևային մշակումը հանգեցրեց այս փոփոխականի աննշան աճի երկու գենոտիպերում էլ: Վերջապես, CK տերևային ցողումը ցույց տվեց ֆոտոսինթետիկ գունանյութերի ամենաբարձր արժեքները բոլոր մշակումների (AUX, GA, BR, SC և AC մշակումներ) շարքում F67 (3.24 մգ գ-1) և F2000 (3.65 մգ գ-1) գենոտիպերում: Քլորոֆիլի հարաբերական պարունակությունը (Atleaf միավոր) նույնպես նվազել է համակցված ջերմային սթրեսի պատճառով: Ամենաբարձր արժեքները գրանցվել են նաև CC-ով ցողված բույսերում՝ երկու գենոտիպերում էլ (41.66 «F67»-ի համար և 49.30 «F2000»-ի համար): Fv և Fv/Fm հարաբերակցությունները ցույց են տվել զգալի տարբերություններ մշակումների և սորտերի միջև (աղյուսակ 2): Ընդհանուր առմամբ, այս փոփոխականների շարքում F67 սորտը ավելի քիչ էր ենթակա ջերմային սթրեսի, քան F2000 սորտը: Fv և Fv/Fm հարաբերակցությունները ավելի շատ տուժեցին երկրորդ փորձի ժամանակ: Սթրեսի ենթարկված «F2000» սածիլները, որոնք չէին ցողվել որևէ ֆիտոհորմոնով, ունեին Fv-ի ամենացածր արժեքները (2120.15) և Fv/Fm հարաբերակցությունները (0.59), սակայն CK-ով տերևային ցողումը նպաստել է այդ արժեքների վերականգնմանը (Fv: 2591, 89, Fv/Fm հարաբերակցություն՝ 0.73): , ստանալով ցուցանիշներ, որոնք նման են օպտիմալ ջերմաստիճանային պայմաններում աճեցված «F2000» բույսերի վրա գրանցված ցուցանիշներին (Fv: 2955.35, Fv/Fm հարաբերակցություն՝ 0.73:0.72): Սկզբնական ֆլուորեսցենցիայի (F0), առավելագույն ֆլուորեսցենցիայի (Fm), PSII-ի առավելագույն ֆոտոքիմիական քվանտային ելքի (Fv/F0) և Fm/F0 հարաբերակցության մեջ էական տարբերություններ չեն եղել: Վերջապես, BR-ն ցույց է տվել նմանատիպ միտում, ինչպես դիտվել է CK-ի դեպքում (Fv 2545.06, Fv/Fm հարաբերակցություն 0.73):
Աղյուսակ 2. Համակցված ջերմային սթրեսի (40°/30°C ցերեկ/գիշեր) ազդեցությունը տերևների ֆոտոսինթետիկ գունանյութերի վրա [ընդհանուր քլորոֆիլ (Chl Total), քլորոֆիլ a (Chl a), քլորոֆիլ b (Chl b) և կարոտինոիդների Cx+c] էֆեկտ], քլորոֆիլի հարաբերական պարունակություն (Ատլիֆի միավոր), քլորոֆիլի ֆլուորեսցենցիայի պարամետրեր (սկզբնական ֆլուորեսցենցիա (F0), առավելագույն ֆլուորեսցենցիա (Fm), փոփոխական ֆլուորեսցենցիա (Fv), PSII-ի առավելագույն արդյունավետություն (Fv/Fm), PSII-ի (Fv/F0 ) և Fm/F0-ի ֆոտոքիմիական առավելագույն քվանտային արտադրողականություն երկու բրնձի գենոտիպերի բույսերում [Federrose 67 (F67) և Federrose 2000 (F2000)] ծլելուց 55 օր անց (DAE)):
Տարբեր կերպ մշակված բրնձի բույսերի հարաբերական ջրի պարունակությունը (ՀՋՊ) ցույց տվեց տարբերություններ (P ≤ 0.05) փորձարարական և տերևային մշակումների փոխազդեցության մեջ (Նկար 1Ա): SA-ով մշակման դեպքում ամենացածր արժեքները գրանցվել են երկու գենոտիպերի համար (74.01% F67-ի համար և 76.6% F2000-ի համար): Ջերմային սթրեսի պայմաններում տարբեր ֆիտոհորմոններով մշակված երկու գենոտիպերի բրնձի բույսերի ՀՋՊ-ն զգալիորեն աճել է: Ընդհանուր առմամբ, CK, GA, AUX կամ BR տերևային կիրառությունները ՀՋՊ-ն մեծացրել են մինչև փորձի ընթացքում օպտիմալ պայմաններում աճեցված բույսերի արժեքներին նման արժեքներ: Բացարձակ վերահսկիչ և տերևային ցողված բույսերը գրանցել են մոտ 83% արժեքներ երկու գենոտիպերի համար: Մյուս կողմից, gs-ն նույնպես ցույց տվեց զգալի տարբերություններ (P ≤ 0.01) փորձ-մշակում փոխազդեցության մեջ (Նկար 1Բ): Բացարձակ վերահսկիչ (AC) բույսը նույնպես գրանցեց յուրաքանչյուր գենոտիպի ամենաբարձր արժեքները (440.65 մմոլ մ-2s-1 F67-ի համար և 511.02 մմոլ մ-2s-1 F2000-ի համար): Միայն համակցված ջերմային սթրեսի ենթարկված բրնձի բույսերը ցույց տվեցին ամենացածր gs արժեքները երկու գենոտիպերի համար (150.60 մմոլ մ-2s-1 F67-ի համար և 171.32 մմոլ մ-2s-1 F2000-ի համար): Բույսերի աճի բոլոր կարգավորիչներով տերևային մշակումը նույնպես մեծացրեց g-ն: CC-ով ցողված F2000 բրնձի բույսերի վրա ֆիտոհորմոններով տերևային ցողման ազդեցությունն ավելի ակնհայտ էր: Բույսերի այս խումբը տարբերություններ չցուցաբերեց բացարձակ վերահսկիչ բույսերի համեմատ (AC 511.02 և CC 499.25 մմոլ մ-2s-1):
Նկար 1. Համակցված ջերմային սթրեսի (40°/30°C ցերեկ/գիշեր) ազդեցությունը ջրի հարաբերական պարունակության (RWC) (A), ատամնային հաղորդունակության (gs) (B), մալոնդիալդեհիդի (MDA) արտադրության (C) և պրոլինի պարունակության (D) վրա երկու բրնձի գենոտիպերի (F67 և F2000) բույսերում՝ ծլելուց 55 օր անց (DAE): Յուրաքանչյուր գենոտիպի համար գնահատված մշակումները ներառում էին. բացարձակ վերահսկողություն (AC), ջերմային սթրեսի վերահսկողություն (SC), ջերմային սթրես + օքսին (AUX), ջերմային սթրես + գիբերելին (GA), ջերմային սթրես + բջջային միտոգեն (CK) և ջերմային սթրես + բրասինոստերոիդ (BR): Յուրաքանչյուր սյունակ ներկայացնում է հինգ տվյալների կետերի միջին ± ստանդարտ սխալը (n = 5): Տարբեր տառերով հաջորդող սյուները ցույց են տալիս վիճակագրորեն նշանակալի տարբերություններ՝ համաձայն Թյուքիի թեստի (P ≤ 0.05): Հավասարության նշանով տառերը ցույց են տալիս, որ միջինը վիճակագրորեն նշանակալի չէ (≤ 0.05):
MDA (P ≤ 0.01) և պրոլինի (P ≤ 0.01) պարունակությունները նույնպես ցույց տվեցին զգալի տարբերություններ փորձարարական և ֆիտոհորմոնային մշակումների միջև փոխազդեցության մեջ (Նկար 1C, D): Երկու գենոտիպերում էլ SC մշակման ժամանակ դիտվել է լիպիդների պերօքսիդացման աճ (Նկար 1C), սակայն տերևների աճի կարգավորիչ սփրեյով մշակված բույսերը ցույց են տվել լիպիդների պերօքսիդացման նվազում երկու գենոտիպերում էլ։ Ընդհանուր առմամբ, ֆիտոհորմոնների (CA, AUC, BR կամ GA) օգտագործումը հանգեցնում է լիպիդների պերօքսիդացման (MDA պարունակության) նվազմանը։ Երկու գենոտիպերի AC բույսերի և ջերմային սթրեսի ենթարկված և ֆիտոհորմոններով ցողված բույսերի միջև տարբերություններ չեն հայտնաբերվել («F67» բույսերում դիտարկված FW արժեքները տատանվում էին 4.38–6.77 մկմոլ գ-1 սահմաններում, իսկ FW «F2000» բույսերում դիտարկված արժեքները տատանվում էին 2.84-ից մինչև 9.18 մկմոլ գ-1 (բույսեր): Մյուս կողմից, «F67» բույսերում պրոլինի սինթեզը ավելի ցածր էր, քան «F2000» բույսերում համակցված սթրեսի պայմաններում, ինչը հանգեցրեց պրոլինի արտադրության աճի: Ջերմային սթրեսի ենթարկված բրնձի բույսերում, երկու փորձերի ժամանակ էլ նկատվել է, որ այս հորմոնների ընդունումը զգալիորեն մեծացրել է F2000 բույսերի ամինաթթուների պարունակությունը (AUX-ը և BR-ը համապատասխանաբար կազմել են 30.44 և 18.34 մկմոլ գ-1) (Նկար 1G):
Տերևային բույսերի աճի կարգավորիչ ցողման և համակցված ջերմային սթրեսի ազդեցությունը բույսերի սաղարթի ջերմաստիճանի և հարաբերական հանդուրժողականության ինդեքսի (ՀՏԻ) վրա ներկայացված է նկար 2A և B-ում: Երկու գենոտիպերի դեպքում էլ AC բույսերի սաղարթի ջերմաստիճանը մոտ էր 27°C-ի, իսկ SC բույսերին՝ մոտ 28°C-ի: Նկատվել է նաև, որ CK և BR տերևային մշակումները հանգեցրել են սաղարթի ջերմաստիճանի 2-3°C նվազման՝ համեմատած SC բույսերի հետ (Նկար 2A): ՀՏԻ-ն ցուցաբերել է նմանատիպ վարքագիծ այլ ֆիզիոլոգիական փոփոխականների նկատմամբ՝ ցույց տալով զգալի տարբերություններ (P ≤ 0.01) փորձի և մշակման փոխազդեցության մեջ (Նկար 2B): SC բույսերը ցույց են տվել բույսերի ավելի ցածր հանդուրժողականություն երկու գենոտիպերում էլ (համապատասխանաբար՝ 34.18% և 33.52% «F67» և «F2000» բրնձի բույսերի համար): Ֆիտոհորմոնների տերևային սնուցումը բարելավում է ՀՏԻ-ն բարձր ջերմաստիճանային սթրեսի ենթարկված բույսերում: Այս ազդեցությունն ավելի ցայտուն էր CC-ով ցողված «F2000» բույսերում, որոնցում ՀՏԻ-ն կազմել է 97.69: Մյուս կողմից, նշանակալի տարբերություններ նկատվեցին միայն տերևային գործակցով ցողման սթրեսի պայմաններում բրնձի բույսերի բերքատվության սթրեսի ինդեքսում (CSI) (P ≤ 0.01) (Նկար 2B): Միայն բարդ ջերմային սթրեսի ենթարկված բրնձի բույսերն են ցուցաբերել սթրեսի ինդեքսի ամենաբարձր արժեքը (0.816): Երբ բրնձի բույսերը ցողվել են տարբեր ֆիտոհորմոններով, սթրեսի ինդեքսն ավելի ցածր է եղել (արժեքները՝ 0.6-ից մինչև 0.67): Վերջապես, օպտիմալ պայմաններում աճեցված բրնձի բույսն ունեցել է 0.138 արժեք:
Նկար 2. Երկու բուսատեսակների համակցված ջերմային սթրեսի (40°/30°C ցերեկ/գիշեր) ազդեցությունը սաղարթի ջերմաստիճանի (A), հարաբերական հանդուրժողականության ինդեքսի (RTI) (B) և բերքի սթրեսի ինդեքսի (CSI) (C) վրա: Առևտրային բրնձի գենոտիպերը (F67 և F2000) ենթարկվել են տարբեր ջերմային մշակումների: Յուրաքանչյուր գենոտիպի համար գնահատված մշակումները ներառում էին. բացարձակ վերահսկողություն (AC), ջերմային սթրեսի վերահսկողություն (SC), ջերմային սթրես + օքսին (AUX), ջերմային սթրես + գիբերելին (GA), ջերմային սթրես + բջջային միտոգեն (CK) և ջերմային սթրես + բրասինոստերոիդ (BR): Համակցված ջերմային սթրեսը ենթադրում է բրնձի բույսերի ենթարկում բարձր ցերեկ/գիշեր ջերմաստիճանների (40°/30°C ցերեկ/գիշեր): Յուրաքանչյուր սյունակ ներկայացնում է հինգ տվյալների կետերի միջին ± ստանդարտ սխալը (n = 5): Սյունակները, որոնց հաջորդում են տարբեր տառեր, ցույց են տալիս վիճակագրորեն նշանակալի տարբերություններ՝ համաձայն Թյուքիի թեստի (P ≤ 0.05): Հավասարության նշանով տառերը ցույց են տալիս, որ միջինը վիճակագրորեն նշանակալի չէ (≤ 0.05):
Գլխավոր բաղադրիչների վերլուծությունը (ԳԿՎ) ցույց տվեց, որ 55 DAE-ում գնահատված փոփոխականները բացատրում էին աճի կարգավորիչով ցողված ջերմային սթրեսի ենթարկված բրնձի բույսերի ֆիզիոլոգիական և կենսաքիմիական արձագանքների 66.1%-ը (Նկար 3): Վեկտորները ներկայացնում են փոփոխականներ, իսկ կետերը՝ բույսերի աճի կարգավորիչներ (ԳԱ): gs-ի, քլորոֆիլի պարունակության, PSII-ի առավելագույն քվանտային արդյունավետության (Fv/Fm) և կենսաքիմիական պարամետրերի (TChl, MDA և պրոլին) վեկտորները գտնվում են սկզբնակետին մոտ անկյան տակ, ինչը ցույց է տալիս բույսերի ֆիզիոլոգիական վարքագծի և դրանց փոփոխականի միջև բարձր կորելյացիա: Մեկ խումբը (V) ներառում էր օպտիմալ ջերմաստիճանում (AT) աճեցված բրնձի սածիլներ և CK-ով և BA-ով մշակված F2000 բույսեր: Միևնույն ժամանակ, GR-ով մշակված բույսերի մեծ մասը կազմել է առանձին խումբ (IV), իսկ F2000-ում GA-ով մշակումը կազմել է առանձին խումբ (II): Ի տարբերություն դրա, ջերմային սթրեսի ենթարկված բրնձի սածիլները (I և III խմբեր) առանց ֆիտոհորմոնների տերևային ցողման (երկու գենոտիպերն էլ SC էին) գտնվում էին V խմբի հակառակ գոտում, ինչը ցույց է տալիս ջերմային սթրեսի ազդեցությունը բույսերի ֆիզիոլոգիայի վրա:
Նկար 3. Երկու բրնձի գենոտիպերի (F67 և F2000) բույսերի վրա համակցված ջերմային սթրեսի (40°/30°C ցերեկ/գիշեր) ազդեցության բիգրաֆիկական վերլուծությունը ծլելուց 55 օր անց (DAE): Հապավումներ՝ AC F67, բացարձակ վերահսկողություն F67; SC F67, ջերմային սթրեսի վերահսկողություն F67; AUX F67, ջերմային սթրես + օքսին F67; GA F67, ջերմային սթրես + գիբերելին F67; CK F67, ջերմային սթրես + բջջային բաժանում BR F67, ջերմային սթրես + բրասինոստերոիդ: F67; AC F2000, բացարձակ վերահսկողություն F2000; SC F2000, Ջերմային սթրեսի վերահսկողություն F2000; AUX F2000, ջերմային սթրես + օքսին F2000; GA F2000, ջերմային սթրես + գիբերելին F2000; CK F2000, ջերմային սթրես + ցիտոկինին, BR F2000, ջերմային սթրես + պղնձե ստերոիդ; F2000։
Քլորոֆիլի պարունակությունը, ստոմատալ հաղորդունակությունը, Fv/Fm հարաբերակցությունը, CSI-ը, MDA-ն, RTI-ն և պրոլինի պարունակությունը կարող են օգնել հասկանալ բրնձի գենոտիպերի ադապտացիան և գնահատել գյուղատնտեսական ռազմավարությունների ազդեցությունը ջերմային սթրեսի պայմաններում (Sarsu et al., 2018; Quintero-Calderon et al., 2021): Այս փորձի նպատակն էր գնահատել չորս աճի կարգավորիչների կիրառման ազդեցությունը բրնձի սածիլների ֆիզիոլոգիական և կենսաքիմիական պարամետրերի վրա բարդ ջերմային սթրեսի պայմաններում: Սածիլների փորձարկումը պարզ և արագ մեթոդ է բրնձի բույսերի միաժամանակյա գնահատման համար՝ կախված առկա ենթակառուցվածքների չափից կամ վիճակից (Sarsu et al. 2018): Այս ուսումնասիրության արդյունքները ցույց են տվել, որ համակցված ջերմային սթրեսը առաջացնում է տարբեր ֆիզիոլոգիական և կենսաքիմիական ռեակցիաներ երկու բրնձի գենոտիպերում, ինչը վկայում է ադապտացիայի գործընթացի մասին: Այս արդյունքները նաև ցույց են տալիս, որ տերևային աճի կարգավորիչների ցողիչները (հիմնականում ցիտոկինիններ և բրասինոստերոիդներ) օգնում են բրնձին հարմարվել բարդ ջերմային սթրեսին, քանի որ բարենպաստ ազդեցությունը հիմնականում ազդում է gs-ի, RWC-ի, Fv/Fm հարաբերակցության, ֆոտոսինթետիկ գունանյութերի և պրոլինի պարունակության վրա:
Աճի կարգավորիչների կիրառումը նպաստում է բրնձի բույսերի ջրային վիճակի բարելավմանը ջերմային սթրեսի պայմաններում, ինչը կարող է կապված լինել ավելի բարձր սթրեսի և բույսերի սաղարթի ցածր ջերմաստիճանների հետ: Այս ուսումնասիրությունը ցույց է տվել, որ «F2000» (զգայուն գենոտիպ) բույսերի շրջանում CK-ով կամ BR-ով հիմնականում մշակված բրնձի բույսերն ունեցել են ավելի բարձր gs արժեքներ և ավելի ցածր PCT արժեքներ, քան SC-ով մշակված բույսերը: Նախորդ ուսումնասիրությունները նաև ցույց են տվել, որ gs-ը և PCT-ն ճշգրիտ ֆիզիոլոգիական ցուցանիշներ են, որոնք կարող են որոշել բրնձի բույսերի հարմարվողական արձագանքը և գյուղատնտեսական ռազմավարությունների ազդեցությունը ջերմային սթրեսի վրա (Restrepo-Diaz and Garces-Varon, 2013; Sarsu et al., 2018; Quintero): -Carr DeLong et al., 2021): Տերևի CK-ն կամ BR-ն ուժեղացնում են g-ն սթրեսի պայմաններում, քանի որ այս բույսերի հորմոնները կարող են խթանել ատամների բացումը՝ այլ ազդանշանային մոլեկուլների, ինչպիսիք են ABA-ն (ատամների փակման խթանիչ աբիոտիկ սթրեսի պայմաններում) հետ սինթետիկ փոխազդեցությունների միջոցով (Macková et al., 2013; Zhou et al., 2013): , 2014): Բերանի բացումը նպաստում է տերևների սառեցմանը և օգնում է իջեցնել սաղարթի ջերմաստիճանը (Sonjaroon et al., 2018; Quintero-Calderón et al., 2021): Այս պատճառներով, CK կամ BR-ով ցողված բրնձի բույսերի սաղարթի ջերմաստիճանը կարող է ավելի ցածր լինել համակցված ջերմային սթրեսի դեպքում:
Բարձր ջերմաստիճանային սթրեսը կարող է նվազեցնել տերևների ֆոտոսինթետիկ գունանյութերի պարունակությունը (Chen et al., 2017; Ahammed et al., 2018): Այս ուսումնասիրության մեջ, երբ բրնձի բույսերը գտնվում էին ջերմային սթրեսի տակ և չէին ցողվում որևէ բույսերի աճի կարգավորիչներով, ֆոտոսինթետիկ գունանյութերը հակված էին նվազել երկու գենոտիպերում էլ (տե՛ս աղյուսակ 2): Ֆենգը և այլք (2013) նույնպես հաղորդել են քլորոֆիլի պարունակության զգալի նվազման մասին ջերմային սթրեսի ենթարկված երկու ցորենի գենոտիպերի տերևներում: Բարձր ջերմաստիճանների ազդեցությունը հաճախ հանգեցնում է քլորոֆիլի պարունակության նվազման, ինչը կարող է պայմանավորված լինել քլորոֆիլի կենսասինթեզի նվազմամբ, գունանյութերի քայքայմամբ կամ դրանց համակցված ազդեցությամբ ջերմային սթրեսի տակ (Fahad et al., 2017): Այնուամենայնիվ, հիմնականում CK-ով և BA-ով մշակված բրնձի բույսերը ջերմային սթրեսի տակ մեծացրել են տերևների ֆոտոսինթետիկ գունանյութերի կոնցենտրացիան: Նմանատիպ արդյունքներ են հաղորդել նաև Ջեսպերսենը և Հուանգը (2015) և Սուչսագունպանիտը և այլք (2015), որոնք դիտարկել են տերևների քլորոֆիլի պարունակության աճ՝ համապատասխանաբար ջերմային սթրեսի ենթարկված բենթխաթթում և բրնձում զեատինի և էպիբրասինոստերոիդ հորմոնների կիրառումից հետո: CK-ն և BR-ն համակցված ջերմային սթրեսի պայմաններում տերևների քլորոֆիլի պարունակության բարձրացմանը նպաստելու հիմնավոր բացատրությունն այն է, որ CK-ն կարող է ուժեղացնել էքսպրեսիայի պրոմոտորների (օրինակ՝ ծերացումը ակտիվացնող պրոմոտորի (SAG12) կամ HSP18 պրոմոտորի) կայուն ինդուկցիայի սկիզբը և նվազեցնել քլորոֆիլի կորուստը տերևներում, հետաձգել տերևների ծերացումը և մեծացնել բույսերի ջերմության նկատմամբ դիմադրողականությունը (Liu et al., 2020): BR-ն կարող է պաշտպանել տերևների քլորոֆիլը և մեծացնել տերևների քլորոֆիլի պարունակությունը՝ սթրեսի պայմաններում ակտիվացնելով կամ ինդուկցելով քլորոֆիլի կենսասինթեզին մասնակցող ֆերմենտների սինթեզը (Sharma et al., 2017; Siddiqui et al., 2018): Վերջապես, երկու ֆիտոհորմոններ (CK և BR) նույնպես խթանում են ջերմային շոկի սպիտակուցների էքսպրեսիան և բարելավում են տարբեր նյութափոխանակության ադապտացիայի գործընթացներ, ինչպիսիք են քլորոֆիլի կենսասինթեզի աճը (Sharma et al., 2017; Liu et al., 2020):
Քլորոֆիլ a-ի ֆլուորեսցենցիայի պարամետրերը ապահովում են արագ և ոչ դեստրուկտիվ մեթոդ, որը կարող է գնահատել բույսերի դիմադրողականությունը կամ հարմարվողականությունը աբիոտիկ սթրեսային պայմաններին (Chaerle et al. 2007; Kalaji et al. 2017): Fv/Fm հարաբերակցության նման պարամետրերը օգտագործվել են որպես բույսերի հարմարվողականության ցուցանիշներ սթրեսային պայմաններին (Alvarado-Sanabria et al. 2017; Chavez-Arias et al. 2020): Այս ուսումնասիրության մեջ SC բույսերը ցույց են տվել այս փոփոխականի ամենացածր արժեքները, հիմնականում «F2000» բրնձի բույսերը: Յինը և այլք (2010) նաև պարզել են, որ ամենաբարձր աճող բրնձի տերևների Fv/Fm հարաբերակցությունը զգալիորեն նվազել է 35°C-ից բարձր ջերմաստիճաններում: Ֆենգի և այլոց (2013) համաձայն, ջերմային սթրեսի տակ Fv/Fm հարաբերակցության ցածր լինելը ցույց է տալիս, որ PSII ռեակցիայի կենտրոնի կողմից գրգռման էներգիայի կլանման և փոխակերպման արագությունը նվազում է, ինչը ցույց է տալիս, որ PSII ռեակցիայի կենտրոնը քայքայվում է ջերմային սթրեսի տակ: Այս դիտարկումը թույլ է տալիս եզրակացնել, որ ֆոտոսինթետիկ ապարատի խանգարումներն ավելի ցայտուն են զգայուն տեսակների մոտ (Fedearroz 2000), քան դիմացկուն տեսակների մոտ (Fedearroz 67):
CK-ի կամ BR-ի օգտագործումը, ընդհանուր առմամբ, բարելավել է PSII-ի արդյունավետությունը բարդ ջերմային սթրեսի պայմաններում: Նմանատիպ արդյունքներ են ստացվել նաև Սուչագունպանիտի և այլոց կողմից (2015), որոնք նկատել են, որ BR-ի կիրառումը մեծացնում է PSII-ի արդյունավետությունը բրնձի ջերմային սթրեսի պայմաններում: Կումարը և այլք (2020) նաև պարզել են, որ CK (6-բենզիլադենին) մշակված և ջերմային սթրեսի ենթարկված սիսեռի բույսերը մեծացրել են Fv/Fm հարաբերակցությունը՝ եզրակացնելով, որ CK-ի տերևային կիրառումը զեաքսանտինի գունանյութի ցիկլը ակտիվացնելով՝ խթանել է PSII ակտիվությունը: Բացի այդ, BR տերևների ցողումը խթանել է PSII ֆոտոսինթեզը համակցված սթրեսի պայմաններում, ինչը ցույց է տալիս, որ այս ֆիտոհորմոնի կիրառումը հանգեցրել է PSII ալեհավաքների գրգռման էներգիայի ցրման նվազմանը և խթանել փոքր ջերմային ցնցման սպիտակուցների կուտակումը քլորոպլաստներում (Օգվենո և այլք, 2008; Կոթարի և Լաչովից), 2021):
MDA-ի և պրոլինի պարունակությունը հաճախ աճում է, երբ բույսերը գտնվում են աբիոտիկ սթրեսի տակ՝ համեմատած օպտիմալ պայմաններում աճեցված բույսերի հետ (Alvarado-Sanabria et al. 2017): Նախորդ ուսումնասիրությունները նաև ցույց են տվել, որ MDA-ի և պրոլինի մակարդակները կենսաքիմիական ցուցանիշներ են, որոնք կարող են օգտագործվել բրնձի վրա ադապտացիայի գործընթացը կամ գյուղատնտեսական պրակտիկայի ազդեցությունը ցերեկային կամ գիշերային բարձր ջերմաստիճանների պայմաններում հասկանալու համար (Alvarado-Sanabria et al., 2017; Quintero-Calderón et al. . , 2021): Այս ուսումնասիրությունները նաև ցույց են տվել, որ MDA-ի և պրոլինի պարունակությունը, համապատասխանաբար, գիշերը կամ ցերեկը բարձր ջերմաստիճանների ենթարկված բրնձի բույսերում հակված է ավելի բարձր լինել: Այնուամենայնիվ, CK-ի և BR-ի տերևային ցողումը նպաստել է MDA-ի նվազմանը և պրոլինի մակարդակի բարձրացմանը, հիմնականում հանդուրժող գենոտիպում (Federroz 67): CK ցողումը կարող է նպաստել ցիտոկինին օքսիդազի/դեհիդրոգենազի գերարտահայտմանը, դրանով իսկ մեծացնելով պաշտպանիչ միացությունների, ինչպիսիք են բետաինը և պրոլինը, պարունակությունը (Liu et al., 2020): BR-ը նպաստում է օսմոպրոտեկտորների, ինչպիսիք են բետաինը, շաքարները և ամինաթթուները (ներառյալ ազատ պրոլինը), ինդուկցիայիը՝ պահպանելով բջջային օսմոտիկ հավասարակշռությունը բազմաթիվ անբարենպաստ շրջակա միջավայրի պայմաններում (Kothari and Lachowiec, 2021):
Բույսերի սթրեսի ինդեքսը (CSI) և հարաբերական հանդուրժողականության ինդեքսը (RTI) օգտագործվում են որոշելու համար, թե արդյոք գնահատվող մշակումները օգնում են մեղմել տարբեր սթրեսները (աբիոտիկ և կենսաբանական) և դրական ազդեցություն ունեն բույսերի ֆիզիոլոգիայի վրա (Castro-Duque et al., 2020; Chavez-Arias et al., 2020): CSI արժեքները կարող են տատանվել 0-ից մինչև 1, համապատասխանաբար ներկայացնելով ոչ սթրեսային և սթրեսային պայմանները (Lee et al., 2010): Ջերմային սթրեսի ենթարկված (SC) բույսերի CSI արժեքները տատանվել են 0.8-ից մինչև 0.9 (Նկար 2B), ինչը ցույց է տալիս, որ բրնձի բույսերը բացասաբար են ազդվել համակցված սթրեսից: Այնուամենայնիվ, BC (0.6) կամ CK (0.6) տերևային ցողումը հիմնականում հանգեցրել է այս ցուցանիշի նվազմանը աբիոտիկ սթրեսի պայմաններում՝ համեմատած SC բրնձի բույսերի հետ: F2000 բույսերում CA (97.69%) և BC (60.73%) օգտագործելիս RTI-ն ավելի մեծ աճ է ցույց տվել՝ համեմատած SA-ի (33.52%) հետ, ինչը ցույց է տալիս, որ բույսերի աճի այս կարգավորիչները նաև նպաստում են բրնձի արձագանքի բարելավմանը կազմի նկատմամբ: Այս ցուցանիշները առաջարկվել են տարբեր տեսակների սթրեսային պայմանները կառավարելու համար: Լիի և այլոց կողմից (2010) անցկացված ուսումնասիրությունը ցույց է տվել, որ բամբակի երկու տեսակների CSI-ն չափավոր ջրային սթրեսի պայմաններում կազմել է մոտ 0.85, մինչդեռ լավ ոռոգված սորտերի CSI արժեքները տատանվում են 0.4-ից մինչև 0.6, եզրակացնելով, որ այս ցուցանիշը սորտերի ջրային հարմարվողականության ցուցանիշ է: Ավելին, Չավես-Արիասը և այլք (2020) գնահատել են սինթետիկ էլիկտորների արդյունավետությունը որպես սթրեսի կառավարման համապարփակ ռազմավարություն C. elegans բույսերում և պարզել, որ այդ միացություններով ցողված բույսերը ցուցաբերել են ավելի բարձր RTI (65%): Վերոնշյալի հիման վրա, CK-ն և BR-ն կարող են դիտարկվել որպես ագրոնոմիական ռազմավարություններ, որոնք ուղղված են բրնձի բարդ ջերմային սթրեսի նկատմամբ դիմադրողականության բարձրացմանը, քանի որ այս բույսերի աճի կարգավորիչները առաջացնում են դրական կենսաքիմիական և ֆիզիոլոգիական արձագանքներ։
Վերջին մի քանի տարիների ընթացքում Կոլումբիայում բրնձի հետազոտությունները կենտրոնացած են եղել բարձր ցերեկային կամ գիշերային ջերմաստիճաններին դիմադրողական գենոտիպերի գնահատման վրա՝ օգտագործելով ֆիզիոլոգիական կամ կենսաքիմիական հատկանիշներ (Sánchez-Reinoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2021): Այնուամենայնիվ, վերջին մի քանի տարիների ընթացքում գործնական, տնտեսական և շահավետ տեխնոլոգիաների վերլուծությունը գնալով ավելի կարևոր է դարձել երկրում ջերմային սթրեսի բարդ ժամանակահատվածների ազդեցությունը բարելավելու համար ինտեգրված մշակաբույսերի կառավարում առաջարկելու համար (Calderón-Páez et al., 2021; Quintero-Calderon et al., 2021): Այսպիսով, այս ուսումնասիրության մեջ դիտարկված բրնձի բույսերի ֆիզիոլոգիական և կենսաքիմիական արձագանքները բարդ ջերմային սթրեսին (40°C ցերեկ/30°C գիշեր) ենթադրում են, որ CK կամ BR-ով տերևային ցողումը կարող է լինել բերքի կառավարման հարմար մեթոդ՝ անբարենպաստ ազդեցությունները մեղմելու համար: Միջին ջերմային սթրեսի ժամանակահատվածների ազդեցությունը: Այս մշակումները բարելավել են բրնձի երկու գենոտիպերի (ցածր CSI և բարձր RTI) դիմադրողականությունը՝ ցույց տալով բույսերի ֆիզիոլոգիական և կենսաքիմիական արձագանքների ընդհանուր միտումը համակցված ջերմային սթրեսի պայմաններում: Բրնձի բույսերի հիմնական արձագանքը GC-ի, ընդհանուր քլորոֆիլի, α և β քլորոֆիլների և կարոտինոիդների պարունակության նվազումն էր: Բացի այդ, բույսերը տառապում են PSII վնասից (քլորոֆիլի ֆլուորեսցենցիայի պարամետրերի նվազում, ինչպիսիք են Fv/Fm հարաբերակցությունը) և լիպիդների պերօքսիդացման աճից: Մյուս կողմից, երբ բրինձը մշակվել է CK-ով և BR-ով, այս բացասական ազդեցությունները մեղմվել են, և պրոլինի պարունակությունը աճել է (Նկար 4):
Նկար 4. Բրնձի բույսերի վրա համակցված ջերմային սթրեսի և տերևային բույսերի աճի կարգավորիչի ազդեցության հայեցակարգային մոդել: Կարմիր և կապույտ նետերը ցույց են տալիս ջերմային սթրեսի և BR-ի (բրասինոստերոիդ) և CK-ի (ցիտոկինին) տերևային կիրառման միջև փոխազդեցության բացասական կամ դրական ազդեցությունները համապատասխանաբար ֆիզիոլոգիական և կենսաքիմիական ռեակցիաների վրա: gs՝ ատամնային հաղորդունակություն; Ընդհանուր Chl՝ քլորոֆիլի ընդհանուր պարունակություն; Chl α՝ քլորոֆիլի β պարունակություն; Cx+c՝ կարոտինոիդների պարունակություն;
Ամփոփելով՝ այս ուսումնասիրության ֆիզիոլոգիական և կենսաքիմիական արձագանքները ցույց են տալիս, որ Fedearroz 2000 բրնձի բույսերն ավելի զգայուն են բարդ ջերմային սթրեսի նկատմամբ, քան Fedearroz 67 բրնձի բույսերը: Այս ուսումնասիրության մեջ գնահատված բոլոր աճի կարգավորիչները (օքսիններ, գիբերելիններ, ցիտոկինիններ կամ բրասինոստերոիդներ) ցույց են տվել համակցված ջերմային սթրեսի որոշակի նվազեցում: Այնուամենայնիվ, ցիտոկինինը և բրասինոստերոիդները առաջացրել են բույսերի ավելի լավ հարմարվողականություն, քանի որ երկու բույսերի աճի կարգավորիչներն էլ բարձրացրել են քլորոֆիլի պարունակությունը, ալֆա-քլորոֆիլի ֆլուորեսցենցիայի պարամետրերը, gs-ը և RWC-ն՝ համեմատած առանց որևէ կիրառման բրնձի բույսերի հետ, ինչպես նաև նվազեցրել են MDA պարունակությունը և սաղարթի ջերմաստիճանը: Ամփոփելով՝ մենք եզրակացնում ենք, որ բույսերի աճի կարգավորիչների (ցիտոկինիններ և բրասինոստերոիդներ) օգտագործումը օգտակար գործիք է բրնձի մշակաբույսերում բարձր ջերմաստիճանների ժամանակահատվածներում ուժեղ ջերմային սթրեսի հետևանքով առաջացած սթրեսային պայմանների կառավարման համար:
Ուսումնասիրության մեջ ներկայացված բնօրինակ նյութերը ներառված են հոդվածի հետ, իսկ լրացուցիչ հարցումներով կարող եք դիմել համապատասխան հեղինակին։