Լավագույն գներ Բույսերի հորմոն Ինդոլ-3-քացախաթթու Iaa
Բնականուրե
Ինդոլքացախաթթուն օրգանական նյութ է: Մաքուր արգասիքները անգույն տերևային բյուրեղներ կամ բյուրեղային փոշիներ են: Լույսի ազդեցության տակ այն վարդագույն է դառնում: Հալման կետը՝ 165-166℃ (168-170℃): Լուծվում է անջուր էթանոլում, էթիլացետատում, դիքլորէթանում, լուծելի է եթերում և ացետոնում: Անլուծելի է բենզոլում, տոլուոլում, բենզինում և քլորոֆորմում: Անլուծելի է ջրում, դրա ջրային լուծույթը կարող է քայքայվել ուլտրամանուշակագույն լույսի ներքո, բայց կայուն է տեսանելի լույսի նկատմամբ: Նատրիումի և կալիումի աղերը ավելի կայուն են, քան թթուն և հեշտությամբ լուծելի են ջրում: Հեշտությամբ դեկարբօքսիլացվում է մինչև 3-մեթիլինդոլ (սկատին): Այն երկակի ազդեցություն ունի բույսերի աճի վրա, և բույսի տարբեր մասերը տարբեր զգայունություն ունեն դրա նկատմամբ, սովորաբար արմատը ավելի մեծ է, քան բողբոջը, ավելի մեծ է, քան ցողունը: Տարբեր բույսեր տարբեր զգայունություն ունեն դրա նկատմամբ:
Պատրաստման եղանակը
3-ինդոլ ացետոնիտրիլը առաջանում է ինդոլի, ֆորմալդեհիդի և կալիումի ցիանիդի ռեակցիայով 150℃ ջերմաստիճանում, 0.9~1ՄՊա ճնշման տակ, ապա հիդրոլիզվում է կալիումի հիդրօքսիդով։ Կամ ինդոլի և գլիկոլաթթվի ռեակցիայով։ 3 լիտր տարողությամբ չժանգոտվող պողպատե ավտոկլավում ավելացվել է 270 գ (4.1 մոլ) 85% կալիումի հիդրօքսիդ, 351 գ (3 մոլ) ինդոլ, ապա դանդաղ ավելացվել է 360 գ (3.3 մոլ) 70% հիդրօքսի քացախաթթվի ջրային լուծույթ։ Տաքացնել փակ վիճակում մինչև 250℃, խառնել 18 ժամ։ Սառեցնել մինչև 50℃-ից ցածր, ավելացնել 500 մլ ջուր և խառնել 100℃ ջերմաստիճանում 30 րոպե՝ կալիումի ինդոլ-3-ացետատը լուծարելու համար։ Սառեցնել մինչև 25℃, լցնել ավտոկլավի նյութը ջրի մեջ և ավելացնել ջուր, մինչև ընդհանուր ծավալը դառնա 3 լիտր։ Ջրային շերտը արդյունահանվել է 500 մլ էթիլ եթերով, թթվայնացվել է աղաթթվով 20-30℃ ջերմաստիճանում և նստեցվել է ինդոլ-3-քացախաթթվով։ Զտվել, լվանալ սառը ջրով, չորացնել լույսից հեռու, ստացվել է 455-490 գ արդյունք։
Կենսաքիմիական նշանակություն
Հողատարածք
Հեշտությամբ քայքայվում է լույսի և օդի մեջ, երկարատև պահպանման ժամկետ չունի։ Անվտանգ է մարդկանց և կենդանիների համար։ Լուծվում է տաք ջրում, էթանոլում, ացետոնում, եթերում և էթիլացետատում, թեթևակի լուծվում է ջրում, բենզոլում, քլորոֆորմում։ Կայուն է ալկալային լուծույթում և մաքուր բյուրեղացման արդյունքում ստացվելիս նախ լուծվում է 95% սպիրտի փոքր քանակությամբ, ապա լուծվում է ջրում՝ համապատասխան քանակությամբ։
Օգտագործել
Օգտագործվում է որպես բույսերի աճի խթանիչ և վերլուծական ռեակտիվ: 3-ինդոլ քացախաթթուն և այլ օքսինային նյութեր, ինչպիսիք են 3-ինդոլ ացետալդեհիդը, 3-ինդոլ ացետոնիտրիլը և ասկորբինաթթուն, բնականաբար գոյություն ունեն բնության մեջ: Բույսերում 3-ինդոլ քացախաթթվի կենսասինթեզի նախորդը տրիպտոֆանն է: Օքսինի հիմնական դերը բույսերի աճը կարգավորելն է՝ ոչ միայն աճը խթանելու, այլև աճը և օրգանների կառուցումը զսպելու համար: Օքսինը բույսերի բջիջներում գոյություն ունի ոչ միայն ազատ վիճակում, այլև կապված օքսինի տեսքով, որը ուժեղ կապված է կենսապոլիմերային թթվի հետ և այլն: Օքսինը նաև կոնյուգացիաներ է առաջացնում հատուկ նյութերի հետ, ինչպիսիք են ինդոլ-ացետիլ ասպարագինը, ապենտոզը, ինդոլ-ացետիլ գլյուկոզը և այլն: Սա կարող է լինել օքսինի պահպանման մեթոդ բջջում, ինչպես նաև դետոքսիկացիայի մեթոդ՝ ավելցուկային օքսինի թունավորությունը վերացնելու համար:
Էֆեկտ
Բույսերի օքսին։ Բույսերում ամենատարածված բնական աճի հորմոնը ինդոլքացախաթթուն է։ Ինդոլքացախաթթուն կարող է նպաստել բույսերի ընձյուղների, ընձյուղների, սածիլների և այլնի վերին բողբոջի ձևավորմանը։ Դրա նախորդը տրիպտոֆանն է։ Ինդոլքացախաթթունբույսերի աճի հորմոնՍոմատինը ունի բազմաթիվ ֆիզիոլոգիական ազդեցություններ, որոնք կապված են դրա կոնցենտրացիայի հետ: Ցածր կոնցենտրացիան կարող է խթանել աճը, բարձր կոնցենտրացիան կարող է կասեցնել աճը և նույնիսկ հանգեցնել բույսի մահվան, այս արգելակումը կապված է նրա հետ, թե արդյոք այն կարող է առաջացնել էթիլենի առաջացում: Օքսինի ֆիզիոլոգիական ազդեցությունները դրսևորվում են երկու մակարդակում: Բջջային մակարդակում օքսինը կարող է խթանել կամբիումի բջիջների բաժանումը. խթանել ճյուղերի բջիջների երկարացումը և կասեցնել արմատային բջիջների աճը. խթանել քսիլեմի և ֆլոեմի բջիջների դիֆերենցիացիան, խթանել մազ կտրող արմատները և կարգավորել կոշտուկի մորֆոգենեզը: Օրգանների և ամբողջ բույսի մակարդակում օքսինը գործում է սածիլից մինչև պտղի հասունացումը: Օքսինը վերահսկում է սածիլների մեզոկոտիլային երկարացումը՝ կարմիր լույսի շրջելի արգելակմամբ. երբ ինդոլքացախաթթուն փոխանցվում է ճյուղի ստորին կողմին, ճյուղը կառաջացնի գեոտրոպիզմ: Ֆոտոտրոպիզմ է առաջանում, երբ ինդոլքացախաթթուն փոխանցվում է ճյուղերի լուսավորված կողմին: Ինդոլքացախաթթուն առաջացնում է գագաթի գերիշխանություն: Հետաձգում է տերևների ծերացումը. տերևներին կիրառվող օքսինը կանխում է կտրվածքը, մինչդեռ կտրվածքի պրոքսիմալ ծայրին կիրառվող օքսինը նպաստում է կտրվածքին: Օքսինը խթանում է ծաղկումը, խթանում է պարթենոկարպիների զարգացումը և հետաձգում է պտուղների հասունացումը։
Կիրառել
Ինդոլեացախաթթուն լայն սպեկտր ունի և բազմաթիվ կիրառություններ, սակայն այն լայնորեն չի օգտագործվում, քանի որ այն հեշտությամբ քայքայվում է բույսերի ներսում և դրսում: Վաղ փուլում այն օգտագործվել է լոլիկի պարթենոկարպուսային և պտղակալումը խթանելու համար: Ծաղկման փուլում ծաղիկները թրջվել են 3000 մգ/լ հեղուկով՝ անսերմ լոլիկի պտուղներ առաջացնելու և պտղակալման արագությունը բարելավելու համար: Առաջին կիրառումներից մեկը հատումների արմատակալումը խթանելն էր: Հատումների հիմքը 100-1000 մգ/լ բուժիչ լուծույթով թրջելը կարող է խթանել թեյի ծառի, խեժափայտի, կաղնու, մետասեկվոիայի, պղպեղի և այլ մշակաբույսերի պատահական արմատների առաջացումը և արագացնել սննդային վերարտադրության արագությունը: Բրնձի սածիլների արմատակալումը խթանելու համար օգտագործվել են 1~10 մգ/լ ինդոլեացախաթթու և 10 մգ/լ օքսամիլին: 25-400 մգ/լ հեղուկ քրիզանթեմը մեկ անգամ (9 ժամվա ֆոտոպերիոդի յուրաքանչյուրը) կարող է կանխել ծաղկաբողբոջների առաջացումը, հետաձգել ծաղկումը: Երկարատև արևի տակ աճեցնելը մինչև 10-5 մոլ/լ կոնցենտրացիա, մեկ անգամ ցողելով, կարող է մեծացնել էգ ծաղիկների քանակը: Ճակնդեղի սերմերի մշակումը նպաստում է բողբոջմանը և մեծացնում արմատային պալարների բերքատվությունը և շաքարի պարունակությունը:
Օքսինի ներածություն
Ներածություն
Օքսինը (օքսին) էնդոգեն հորմոնների դաս է, որը պարունակում է չհագեցած արոմատիկ օղակ և քացախաթթվի կողմնային շղթա, անգլերեն IAA հապավումը, միջազգային ընդհանուր անվանումը՝ ինդոլ քացախաթթու (IAA): 1934 թվականին Գուո Գեն և այլք այն նույնականացրել են որպես ինդոլ քացախաթթու, ուստի ընդունված է հաճախ ինդոլ քացախաթթուն օգտագործել որպես օքսինի հոմանիշ: Օքսինը սինթեզվում է երկարացված երիտասարդ տերևներում և գագաթային մերիստեմում և կուտակվում է վերևից մինչև հիմք՝ ֆլոեմի երկար հեռավորությունների վրա տեղափոխման միջոցով: Արմատները նաև արտադրում են օքսին, որը տեղափոխվում է ներքևից վերև: Բույսերում օքսինը ձևավորվում է տրիպտոֆանից մի շարք միջանկյալ նյութերի միջոցով: Հիմնական ուղին ինդոլ ացետալդեհիդի միջոցով է: Ինդոլ ացետալդեհիդը կարող է առաջանալ տրիպտոֆանի օքսիդացման և դեզամինացման միջոցով՝ ինդոլ պիրուվատի, ապա դեկարբօքսիլացման միջոցով, կամ այն կարող է առաջանալ տրիպտոֆանի օքսիդացման և դեզամինացման միջոցով՝ տրիպտամինի: Ինդոլ ացետալդեհիդը այնուհետև վերօքսիդացվում է ինդոլ քացախաթթվի։ Մեկ այլ հնարավոր սինթետիկ ուղի է տրիպտոֆանի ինդոլ ացետոնիտրիլից ինդոլ քացախաթթվի փոխակերպումը։ Բույսերում ինդոլ քացախաթթուն կարող է ինակտիվացվել՝ ասպարգինաթթվի հետ կապվելով ինդոլ ացետիլասպարգինաթթվի, ինոզիտոլի հետ՝ ինդոլ քացախաթթվի, գլյուկոզի հետ՝ գլյուկոզիդի, իսկ սպիտակուցի հետ՝ ինդոլ քացախաթթվի-սպիտակուցային համալիրի հետ կապվելով։ Կապված ինդոլ քացախաթթուն սովորաբար կազմում է բույսերում ինդոլ քացախաթթվի 50-90%-ը, որը կարող է լինել օքսինի պահեստային ձև բույսերի հյուսվածքներում։ Ինդոլ քացախաթթուն կարող է քայքայվել ինդոլ քացախաթթվի օքսիդացմամբ, որը տարածված է բույսերի հյուսվածքներում։ Օքսիններն ունեն բազմաթիվ ֆիզիոլոգիական ազդեցություններ, որոնք կապված են դրանց կոնցենտրացիայի հետ։ Ցածր կոնցենտրացիան կարող է խթանել աճը, բարձր կոնցենտրացիան կարող է խոչընդոտել աճը և նույնիսկ հանգեցնել բույսի մահվան, այս խոչընդոտումը կապված է նրա հետ, թե արդյոք այն կարող է առաջացնել էթիլենի առաջացում։ Օքսինի ֆիզիոլոգիական ազդեցությունները դրսևորվում են երկու մակարդակով։ Բջջային մակարդակում օքսինը կարող է խթանել կամբիումի բջիջների բաժանումը. խթանել ճյուղերի բջիջների երկարացումը և կանխել արմատային բջիջների աճը. խթանել քսիլեմի և ֆլոեմի բջիջների դիֆերենցիացիան, խթանել մազերի կտրումը և կարգավորել կոշտուկի մորֆոգենեզը: Օրգանների և ամբողջ բույսի մակարդակում օքսինը գործում է սածիլից մինչև պտղի հասունացումը: Օքսինը վերահսկում է սածիլների մեզոկոտիլային երկարացումը՝ կարմիր լույսի շրջելի արգելակմամբ. երբ ինդոլքացախաթթուն փոխանցվում է ճյուղի ստորին կողմին, ճյուղը առաջացնում է գեոտրոպիզմ: Ֆոտոտրոպիզմ է առաջանում, երբ ինդոլքացախաթթուն փոխանցվում է ճյուղերի լուսավորված կողմին: Ինդոլքացախաթթուն առաջացնում է գագաթի գերիշխանություն: Հետաձգում է տերևների ծերացումը. տերևներին կիրառվող օքսինը կանխում է աբսցիսիան, մինչդեռ աբսցիսիայի պրոքսիմալ ծայրին կիրառվող օքսինը նպաստում է աբսցիսին: Օքսինը խթանում է ծաղկումը, առաջացնում է պարթենոկարպիների զարգացում և հետաձգում է պտղի հասունացումը: Ինչ-որ մեկը մտածել է հորմոնալ ընկալիչների գաղափարի մասին: Հորմոնալ ընկալիչը մեծ մոլեկուլային բջջային բաղադրիչ է, որը հատուկ կապվում է համապատասխան հորմոնի հետ, ապա սկսում է մի շարք ռեակցիաներ: Ինդոլքացախաթթվի և ընկալիչի համալիրն ունի երկու ազդեցություն. առաջինը՝ այն ազդում է թաղանթային սպիտակուցների վրա՝ ազդելով միջավայրի թթվայնացման, իոնային պոմպի փոխադրման և լարվածության փոփոխության վրա, որը արագ ռեակցիա է (< 10 րոպե); Երկրորդը՝ ազդել նուկլեինաթթուների վրա՝ առաջացնելով բջջային պատի փոփոխություններ և սպիտակուցի սինթեզ, որը դանդաղ ռեակցիա է (10 րոպե): Միջավայրի թթվայնացումը կարևոր պայման է բջջային աճի համար: Ինդոլեացախաթթուն կարող է ակտիվացնել պլազմային թաղանթի վրա գտնվող ATP (ադենոզին տրիֆոսֆատ) ֆերմենտը, խթանել ջրածնի իոնների դուրս հոսքը բջջից, նվազեցնել միջավայրի pH արժեքը, որպեսզի ֆերմենտը ակտիվանա, հիդրոլիզացնել բջջային պատի պոլիսախարիդը, որպեսզի բջջային պատը մեղմանա, և բջիջը լայնանա: Ինդոլեացախաթթվի ներարկումը հանգեցրել է հատուկ մեսենջերային ՌՆԹ (mRNA) հաջորդականությունների առաջացմանը, որոնք փոխել են սպիտակուցի սինթեզը: Ինդոլեացախաթթվով բուժումը նաև փոխել է բջջային պատի առաձգականությունը՝ թույլ տալով բջիջների աճը շարունակել: Օքսինի աճը խթանող ազդեցությունը հիմնականում բջիջների աճը խթանելն է, մասնավորապես բջիջների երկարացումը, և ազդեցություն չունի բջիջների բաժանման վրա: Բույսի այն մասը, որը զգում է լույսի խթանումը, գտնվում է ցողունի ծայրին, սակայն ծռվող մասը գտնվում է ծայրի ստորին մասում, քանի որ ծայրից ներքև գտնվող բջիջները աճում և ընդարձակվում են, և դա օքսինի նկատմամբ ամենազգայուն ժամանակահատվածն է, ուստի օքսինն ամենամեծ ազդեցությունն ունի դրա աճի վրա: Ծերացող հյուսվածքների աճի հորմոնը չի գործում: Պատճառը, թե ինչու օքսինը կարող է նպաստել պտուղների զարգացմանը և կտրոնների արմատավորմանը, այն է, որ օքսինը կարող է փոխել բույսում սննդանյութերի բաշխումը, և ավելի շատ սննդանյութեր են ստացվում այն մասում, որտեղ օքսինը հարուստ է բաշխմամբ՝ ձևավորելով բաշխման կենտրոն: Օքսինը կարող է առաջացնել անսերմ լոլիկի առաջացում, քանի որ չբեղմնավորված լոլիկի բողբոջները օքսինով մշակելուց հետո լոլիկի բողբոջի ձվարանը դառնում է սննդանյութերի բաշխման կենտրոն, և տերևների ֆոտոսինթեզի միջոցով արտադրված սննդանյութերը անընդհատ տեղափոխվում են ձվարան, և ձվարանը զարգանում է:
Արտադրություն, փոխադրում և բաշխում
Օքսինի սինթեզի հիմնական մասերը մերիստանտ հյուսվածքներն են, հիմնականում երիտասարդ բողբոջները, տերևները և զարգացող սերմերը: Օքսինը տարածված է բույսի մարմնի բոլոր օրգաններում, բայց այն համեմատաբար կենտրոնացած է ակտիվ աճի մասերում, ինչպիսիք են կոլեոպեդիան, բողբոջները, արմատի գագաթի մերիստեմը, կամբիումը, զարգացող սերմերը և պտուղները: Բույսերում օքսինի տեղափոխման երեք եղանակ կա՝ կողմնային տեղափոխում, բևեռային տեղափոխում և ոչ բևեռային տեղափոխում: Կողմնային տեղափոխում (կոլեոպտիլի ծայրում օքսինի հետին լուսավորության տեղափոխումը՝ միակողմանի լույսի պատճառով, բույսերի արմատներում և ցողուններում օքսինի գետնամերձ կողմնային տեղափոխումը՝ լայնակի շարժման դեպքում): Բևեռային տեղափոխում (մորֆոլոգիայի վերին ծայրից մինչև ստորին ծայր): Ոչ բևեռային տեղափոխում (հասուն հյուսվածքներում օքսինը կարող է ոչ բևեռային տեղափոխվել ֆլոեմի միջոցով):
Ֆիզիոլոգիական գործողության երկակիությունը
Ցածր կոնցենտրացիան խթանում է աճը, բարձր կոնցենտրացիան՝ արգելակում է աճը: Բույսերի տարբեր օրգաններ ունեն տարբեր պահանջներ օքսինի օպտիմալ կոնցենտրացիայի համար: Օպտիմալ կոնցենտրացիան մոտ 10E-10 մոլ/լ էր արմատների համար, 10E-8 մոլ/լ՝ բողբոջների համար և 10E-5 մոլ/լ՝ ցողունների համար: Օքսինի անալոգները (օրինակ՝ նավթալին քացախաթթու, 2, 4-D և այլն) հաճախ օգտագործվում են արտադրության մեջ՝ բույսերի աճը կարգավորելու համար: Օրինակ, երբ արտադրվում են լոբու ծիլեր, ցողունի աճի համար հարմար կոնցենտրացիան օգտագործվում է լոբու ծիլերը մշակելու համար: Արդյունքում, արմատներն ու բողբոջները արգելակվում են, իսկ հիպոկոտիլից զարգացած ցողունները շատ զարգացած են: Բույսերի ցողունի աճի գագաթնակետային առավելությունը որոշվում է բույսերի օքսինի փոխադրման բնութագրերով և օքսինի ֆիզիոլոգիական ազդեցությունների երկակիությամբ: Բույսի ցողունի գագաթային բողբոջը օքսինի արտադրության ամենաակտիվ մասն է, սակայն գագաթային բողբոջում արտադրվող օքսինի կոնցենտրացիան անընդհատ տեղափոխվում է ցողուն՝ ակտիվ տրանսպորտի միջոցով, ուստի գագաթային բողբոջում օքսինի կոնցենտրացիան բարձր չէ, մինչդեռ երիտասարդ ցողունում կոնցենտրացիան ավելի բարձր է: Այն առավել հարմար է ցողունի աճի համար, բայց ունի զսպող ազդեցություն բողբոջների վրա: Որքան բարձր է օքսինի կոնցենտրացիան վերին բողբոջին ավելի մոտ դիրքում, այնքան ուժեղ է զսպող ազդեցությունը կողային բողբոջի վրա, այդ իսկ պատճառով շատ բարձր բույսեր ձևավորում են պագոդայի ձև: Այնուամենայնիվ, ոչ բոլոր բույսերն ունեն գագաթային ուժեղ գերիշխանություն, և որոշ թփեր սկսում են քայքայվել կամ նույնիսկ կծկվել գագաթային բողբոջի զարգացումից հետո որոշ ժամանակով՝ կորցնելով սկզբնական գագաթային գերիշխանությունը, ուստի թփի ծառաձևը պագոդա չէ: Քանի որ օքսինի բարձր կոնցենտրացիան ունի բույսերի աճը զսպելու ազդեցություն, օքսինի անալոգների բարձր կոնցենտրացիայով արտադրությունը կարող է նաև օգտագործվել որպես մոլախոտերի դեմ պայքարի միջոցներ, հատկապես երկշերտ մոլախոտերի դեմ:
Օքսինի անալոգներ. NAA, 2, 4-D: Քանի որ բույսերում օքսինը գոյություն ունի փոքր քանակությամբ, և այն պահպանելը հեշտ չէ: Բույսերի աճը կարգավորելու համար, քիմիական սինթեզի միջոցով, մարդիկ հայտնաբերել են օքսինի անալոգներ, որոնք ունեն նմանատիպ ազդեցություն և կարող են մասսայաբար արտադրվել, և լայնորեն օգտագործվել են գյուղատնտեսական արտադրության մեջ: Երկրի ձգողականության ազդեցությունը օքսինի բաշխման վրա. ցողունների ֆոնային աճը և արմատների գետնի աճը պայմանավորված են Երկրի ձգողականությամբ, պատճառն այն է, որ Երկրի ձգողականությունը առաջացնում է օքսինի անհավասար բաշխում, որն ավելի շատ է բաշխված ցողունի մոտակա կողմում և ավելի քիչ՝ հետևի կողմում: Քանի որ ցողունում օքսինի օպտիմալ կոնցենտրացիան բարձր էր, ցողունի մոտակա կողմում ավելի շատ օքսինի առկայությունը նպաստում էր դրան, ուստի ցողունի մոտակա կողմը աճում էր ավելի արագ, քան հետևի կողմը, և պահպանվում էր ցողունի վերև աճը: Արմատների դեպքում, քանի որ արմատներում օքսինի օպտիմալ կոնցենտրացիան շատ ցածր է, գետնի կողմին մոտ օքսինի ավելի մեծ քանակությունը զսպող ազդեցություն ունի արմատային բջիջների աճի վրա, ուստի գետնի կողմին մոտ աճը ավելի դանդաղ է, քան հետևի կողմին, և արմատների գեոտրոպ աճը պահպանվում է: Առանց ձգողականության, արմատները պարտադիր չէ, որ աճեն ներքև: Անկշռության ազդեցությունը բույսերի աճի վրա. արմատի աճը դեպի գետնը և ցողունի աճը գետնից հեռու պայմանավորված են Երկրի ձգողականությամբ, ինչը պայմանավորված է օքսինի անհավասար բաշխմամբ Երկրի ձգողականության ինդուկցիայի ներքո: Տիեզերքի անկշռ վիճակում, ձգողականության կորստի պատճառով, ցողունի աճը կկորցնի իր հետընթացը, իսկ արմատները նույնպես կկորցնեն գետնի աճի բնութագրերը: Այնուամենայնիվ, ցողունի աճի գագաթնակետային առավելությունը դեռևս գոյություն ունի, և օքսինի բևեռային տեղափոխությունը չի ազդվում ձգողականությունից: